48. Становление эволюционной теории. Сущность представлений ч. Дарвина и а.Р. Уоллеса о механизмах органической эволюции. Сравнительный анализ ламаркизма и дарвинизма.

Становление эволюционной теории.

Эволюция — процесс совершенствования прежних и вновь появляющихся адаптации. Адаптации выражаются в приспособлении строения и функций в живых системах к условиям среды. Они проявляются на всех уровнях: молекулярном, клеточном, тканевом, организменном, популяционно-видовом. Адаптации сохраняются и совершенствуются отбором. В этом выражается творческая роль отбора. При изменении условий обитания адаптации нередко теряют своё приспособительное значение. Это указывает на относительный характер адаптации.

Открыв естественный отбор, Дарвин смог материалистически объяснить биологическую целесообразность, характерную для живых организмов. Приспособления организмов к условиям существования поражают гармоничностью и целесообразностью. До Дарвина это объяснялось, с точки зрения креационизма, изначальной целесообразностью, якобы присущей живому. Дарвин дал материалистическую трактовку целесообразности. Целесообразность имеет относительный характер: строение и функции организмов не могут быть целесообразными вообще, вне связи с теми условиями, где обитает организм.

Дарвин доказал, что целесообразность в природе носит относительный характер и является следствием отбора, т. е. выживания наиболее приспособленных.

Сущность представления Ч.Дарвина и А.Р. Уоллеса о механизме органической эволюции.

Отбор, применяемый человеком, Дар­вин назвал искусственным, понимая под ним процесс создания новых пород животных и сортов культурных расте­ний путем систематического сохранения особей с определенными, ценными для человека, признаками и свойст­вами в ряде поколений и путем содейст­вия их размножению. Эта цель дости­гается не только выбором лучших, но и устранением (элиминацией) менее соответствующих поставленной зада­че.

В природе Дарвин открыл естествен­ный отбор. В противоположность ис­кусственному, когда накапливаются признаки, полезные для человека, в процессе естественного отбора накап­ливаются признаки, полезные для дан­ного организма или для вида, к кото­рому он относится. В процессе эволю­ции естественный отбор делает орга­низмы все более приспособленными -к тем условиям, в которых обитают особи данного вида.

Материал для отбора наиболее при­способленных («лучших») всегда есть, так как организмам свойственно ин­тенсивное размножение в геометриче­ской прогрессии. В окружающей при­роде организмы вступают в многооб­разные, весьма сложные взаимоотно­шения, в которых могут выжить дале­ко не все. Совокупность этих взаимоот­ношений Дарвин назвал борьбой за су­ществование.

Дарвин различал три формы борьбы за существование: взаимоотношения ор­ганизмов с неживой природой; межви­довую борьбу, к которой относятся взаимоотношения между особями, при­надлежащими к разным видам; внут­ривидовую борьбу, включающую вза­имоотношения между особями одного вида.

Наконец, особи, относящиеся к од­ному виду, имеют совершенно одина­ковые потребности и подвергаются од­ним и тем же опасностям, поэтому борь­ба между ними становится наиболее напряженной. Эти внутривидовые от­ношения, по Дарвину, приводят к ди­вергенции, т. е. служат постоянным- ис­точником обособления групп особей внутри вида. Внутривидовую борьбу Дарвин считал основным фактором эволюции.

Итак, естественный отбор, откры­тый Дарвиным,— это исторический процесс, благодаря которому в резуль­тате борьбы за существование выжи­вают и успешно размножаются, остав­ляют потомство организмы с призна­ками, полезными для их жизни, т. е. обеспечивающими существование вида. В то же время организмы с менее полез­ными и тем более вредными в данных условиях обитания признаками и свой­ствами погибают, не оставляя потом­ства. Естественный отбор —движущий фактор эволюции, приводящий к фор­мированию новых видов.

Победа эволюционного учения Дарвина положила предел господству метафизических креационистстких учений в биологии. Исторический метод, утвердившийся в биологии благодаря Дарвину, во-первых, потребовал пересмотра всех прежних представлений и замены их новыми, во-вторых, явился мощным толчком для успешного развития всех разделов биологической науки. Фактический материал, добытый в последарвиновский период, не только пополнил огромный арсенал доказательств в пользу эволюционного учения Дарвина, но и значительно расширил и углубил его теоретические основы в области палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии, эмбриологии и других биологических наук. Наконец, возник синтез эволюционного учения с генетикой.

Дарвин пока­зал, что все многообразие пород и сор­тов выведено человеком от одного или небольшого числа диких предков. Другое доказательство со­стоит в том, что породы и сорта отли­чаются друг от друга в первую очередь особенностями, которые интересуют че­ловека.

Анализируя методы работы селекцио­неров, Дарвин пришел к заключению, что создание новых сортов и пород зиждется на использовании человеком трех факторов: изменчивости, наслед­ственности и отбора. Убедившись в этом, он показал далее, что в природе те же факторы, т. е. наследственная из­менчивость и отбор, обусловливают формирование видов, эволюцию орга­нического мира и объясняют целесооб­разность строения и функций животных и растений.

Современные эволюционные теории опираются на эволюционные взгляды Ч.Дарвина и А.Уоллеса, обосновавших принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование, как механизме отбора.

Альфред Рассел Уоллес (Alfred Russel Wallace) проводил исследования Малайского архипелага, по результатам которых им была собрана огромная естественно-научная коллекция и выделена так называемая «линия Уоллеса», отделяющая фауну Австралии от азиатской. Впоследствии Уоллес предложил разделить всю поверхность Земли на зоны — палеарктическую, неарктическую, эфиопскую, восточную (индо-малайскую), австралийскую и неотропическую. Основоположник зоогеографии.

Сравнительный анализ ламаркизма и дарвинизма

48. Становление эволюционной теории. Кризис классического дарвинизма начала XX в. Формирование и развитие синтетической теории эволюции. Сравнительная характеристика теории Ч.Дарвина и Синтетической теории эволюции.

Становление эволюционной теории.

Эволюция — процесс совершенствования прежних и вновь появляющихся адаптации. Адаптации выражаются в приспособлении строения и функций в живых системах к условиям среды. Они проявляются на всех уровнях: молекулярном, клеточном, тканевом, организменном, популяционно-видовом. Адаптации сохраняются и совершенствуются отбором. В этом выражается творческая роль отбора. При изменении условий обитания адаптации нередко теряют своё приспособительное значение. Это указывает на относительный характер адаптации.

Открыв естественный отбор, Дарвин смог материалистически объяснить биологическую целесообразность, характерную для живых организмов. Приспособления организмов к условиям существования поражают гармоничностью и целесообразностью. До Дарвина это объяснялось, с точки зрения креационизма, изначальной целесообразностью, якобы присущей живому. Дарвин дал материалистическую трактовку целесообразности. Целесообразность имеет относительный характер: строение и функции организмов не могут быть целесообразными вообще, вне связи с теми условиями, где обитает организм.

Дарвин доказал, что целесообразность в природе носит относительный характер и является следствием

отбора, т. е. выживания наиболее приспособленных.

Кризис классического дарвинизма начала XX в.

Критика дарвинизма, особенно усилилась в период возникновения генетики. Этот период условно можно назвать периодом отрицания дарвинизма. Эволюционное учение распространялось все шире и шире, а теория естественного отбора – центральное звено всей эволюционной теории – стала подвергаться все более жесткой критике. Причин тому было несколько, но основная – отсутствие достаточно строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни и общих характеристиках живого на Земле – наследственности и изменчивости.

Вскоре после выхода «Происхождения видов...» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой Ч. Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставлением ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков – А/4, у правнуков – А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании».

Для опровержения возражения Дженкина необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия замечательных работ Г. Менделя. Правда, и ранее были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признаков в скрещивании».

Существовал и другой фронт исследований, прямо или косвенно противопоставляемый дарвинизму в конце XIX – начале XX в. В работе В. Иоганнсена была показана неэффективность отбора в чистых линиях (в потомстве одной самооплодотворяющейся особи, гомозиготном по большинству признаков). И хотя такие гомозиготные группы особей в природе не встречаются, веру в могущество отбора эти эксперименты подрывали. Крайне неудачная «временная гипотеза пангенезиса», предложенная Дарвином, расходилась с наблюдаемыми фактами наследственной передачи признаков в экспериментах. Это было, по-видимому, одной из причин выдвижения Г. де Фризом (1889) гипотезы эволюции, согласно которой новые виды возникают сразу, скачкообразно, посредством появления отдельных крупных изменений наследственности (мутации) без ведущего участия естественного отбора.

Причиной указанных трудностей дарвинизма, как уже отмечалось, было отсутствие достаточно строгих доказательств наследственной изменчивости, теории отбора «не хватало» генетической основы.

Формирование и развитие синтетической теории эволюции.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – наиболее распространенное эволюционное учение ХХ века. СТЭ сложилась к началу 1940-х гг. на основе синтеза классического дарвинизма и популяционной генетики.

В создании СТЭ принимали участие крупнейшие биологи: Н.П. Дубинин, А.С. Серебровский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, И.И. Шмальгаузен, Ф. Добжанский, Э. Майр, Дж. Симпсон и другие.

Становление СТЭ сопровождалось широкомасштабными популяционными исследованиями. Было установлено, что:

– покровительственная, предостерегающая и лжепредостерегающая окраска повышают выживаемость особей в соответствующих условиях: опыты с богомолами, с березовой пяденицей, с осовидной и шмелевидной окраской насекомых

– формирование адаптивных форм сорняков и тд.

Однако данные этих экспериментов использовались в качестве аргументов не только эволюционистами, но и антидарвинистами, в том числе, и механоламаркистами.

С 1940-ых гг. исследование анатомо-морфологических признаков постепенно вытесняется физиолого-биохимическими исследованиями. Для выявления скрытой изменчивости стали применять методы гель-электрофореза. В результате произошел отрыв признака от его носителя, т.е. вместо эволюции организмов стали изучать эволюцию нуклеиновых кислот и белков. Широкомасштабные исследования биохимического полиморфизма природных популяций привели к современному кризису СТЭ. Однако до сих пор не создано эволюционных теорий, способных заменить СТЭ.

Основные положения (постулаты) СТЭ

Синтетическая теория эволюции основана на ряде основных положений:

1. Направление эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором.

2. Борьба за существование – это метафорическое выражение для обозначения всего многообразия отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства

3. Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.

4. Объектом действия естественного отбора является фенотип особи на всех стадиях онтогенеза.

5. Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.

6. Первичная изменчивость в популяциях появляется за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие.

7. Элементарные эволюционные процессы включают движущие силы эволюции (борьбу за существование и естественный отбор) и элементарные эволюционные факторы.

8. Элементарным эволюционным материалом являются мутации.

9. Элементарной единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается средняя приспособленность популяций.

10. Элементарное адаптационное явление – это появление генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции.

11. Элементарное эволюционное явление – это устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля).

12. Эволюция протекает в конкретных естественно-географических условиях; биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований.

Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Сравнительная характеристика теории Ч.Дарвина и Синтетической теории эволюции.