57. Общая схема филогенетического цикла. Принципы эволюции органов. Морфофункциональные преобразования органов.

Общая схема филогенетического цикла:

1. Фаза роста. Появление нового старшего таксона - это выход в новую адаптивную зону (АЗ). По всей видимости, на этом этапе слабеют механизмы репродуктивной изоляции, большую роль может играть гибридизация и горизонтальный перенос генов.

2. Фаза расцвета. По мере заполнения адаптивная зона заполняется, межвидовая конкуренция обостряется. Это ведет к экологической и морфологической специализации видов. Видовые ниши сжимаются и дробятся. Виды, появляющиеся на этом этапе, более конкурентоспособны, но менее устойчивы к переменам среды (об этом можно судить по сокращению их ареалов и средней продолжительности существования). Складывается механизм обратной связи между вымиранием видов и появлением новых: когда одни виды вымирают, на их место быстро "приходят" новые, чаще всего - из числа ближайших родственников.

Схема филогенетического цикла (эволюции таксона). а - число видов, б - средний возраст видов, в - объем свободного пространства в адаптивной зоне таксона, г - средний объем видовой ниши (средний уровень неспециализированности видов), д - скорость появления видов, е - скорость вымирания видов

3. Фаза упадка.  Виды в погоне за повышением конкурентноспособности теряют не только способность переносить резкие колебания среды, но и эволюционную пластичность (кстати, то и другое во многом определяется изменчивостью, которая у специалистов резко снижается по сравнению с пионерами), и тогда они уже не могут занимать новые ниши. Появление новых видов перестает компенсировать вымирание старых. Начинается спад разнообразия.

Сводная схема филогенетического цикла (составил а.С.Раутиан)

4. Реликтовая фаза. Иногда от таксона могут остаться только единичные виды - реликты, которые существуют порой еще очень долго после того, как таксон, фактически, прекратил свое существование. В качестве реликтов часто сохраняются вовсе не самые "совершенные" и "приспособленные", а наоборот - самые примитивные. Самые древние, "пионерные"  виды обладают самой высокой изменчивостью, устойчивостью, и самыми широкими

потенциальными нишами - они слабы в конкуренции с себе подобными, но устойчивы к изменениям среды. Примеры таких "примитивных" реликтов: брахиопода лингула, мечехвост, наутилус/

Принципы эволюции органов:

1. Дифференциации – разделение органа на специализированные отделы (5 отделов позвоночника, отделы кишечника, головного мозга, нефрона и др.)

2. Интеграции – обособление участков органов, их специализация, усиление функциональной связи за счёт их соподчинения.

3. Расширения и смены функций: расширение функций – увеличение числа функций органа (зубы не только захватывают пищу, но и измельчают её, губы, слюнные железы); смена функций – второстепенная функция органа становится главной (плавательный пузырь у рыб становится лёгким у земноводных, первые жаберные дуги – челюстями, чешуи – зубами и др.); ослабление функций – уменьшение размеров органа и перестройка его гистологической структур (поредение волосяного покрова у человека по сравнению с обезьянами, хвост – копчик)

4. Активация – пассивный орган начинает активно функционировать, при этом орган преобразуется (развитие боковых кожных складок в плавники рыб, появление в слюне пищеварительных ферментов).

5. Интенсификация – орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение усложняется, наблюдается полимеризация структуры (многоименное повторение структурных элементов).

6. Олигомеризация – уменьшение числа однотипных структур(дуг аорты, зубов, пальцев и.др) и переход количества в качество – оставшиеся структуры хорошо развиты.

7. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе.

8. Полимеризация – увеличение числа структурных элементов органа (увеличение размеров головного мозга, увеличение числа отделов г.м., числа позвонков в поясничном отделе позвоночника, альвеол, нефронов)

9. Субституция органов – замещение одного органа другим – выполняющим ту же функцию (замена хорды позвоночником).

10. Тканевая субституция — замена ткани в составе органа (замена хрящевой ткани позвоночника на костную).

Морфофункциональные преобразования органов:

Филогенетические преобразования органов ведут к появлению гомологичных органов (сходные по происхождению и плану строения, независимо от выполняемой функции — плавательный пузырь рыб и легкие наземных позвоночных) и аналогичных органов (отличаются по происхождению и плану строения, но выполняют одни и те же функции — крыло бабочки и летучей мыши). В целом возникновение новых органов происходит на основе предшествующих структур (возникновение глаза из светочувствительных глазков, матки — из концевых отделов яйцеводов и т.п.). Прогрессивное развитие органа обычно ведет к его дифференцировке и последующей специализации, а обратное развитие органа может приводить к возникновению рудиментов (недоразвитых органов, частично или полностью утративших свои функции). К рудиментам у человека относят органы, сохранившиеся только в эмбриогенезе (хорда, хрящевые жаберные дуги, шейные ребра и др.) и органы, сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, копчик, мышцы ушной раковины, аппендикс и др.).

Кровеносная система:

Прогрессивными направлениями филогенеза кровеносной системы Позвоночных являются:

• появление сердца,

• дифференцировка сердца на камеры,

• появление второго круга кровообращения,

• дифференцировка сосудов, отходящих от сердца, преобразования венозного русла, преобразования артериальных жаберных дуг.

У Рыб в процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из следующих отделов: венозный синус, предсердие, желудочек, артериальный конус (отсутствует у Костистых рыб). От сердца отходит брюшная аорта, которая несет венозную кровь к жабрам. На фоне олигомеризации артериальных жаберных артерий до четырех (или пяти) пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные артерии распадаются в жабрах на капилляры. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

Мочеполовая система:

• Последовательное изменение трёх типов почек: Pronephros – Mesonephros – Metanephros.

• Увеличение выделительной поверхности.

• Усложнение нефрона.

• Развитие механизмов, обеспечивающих обратное всасывание воды.

• Закладка, дифференцировка выделительных протоков.

Предпочка – Pronephros:

• Нефрон начинается воронкой с ресничками по краю.

• Выделительный каналец короткий и прямой.

• Сосудистый клубочек не связан с выделительным канальцем.

• Сосудистый клубочек находится в выемке целома.

Первичная почка – Mesonephros:

• Нефрон сохраняет воронку.

• В стенке выделительного канала формируется капсула Шумлянского с крупным сосудистым клубочком (мальпигиево тельце).

• Выделительный канал удлиняется.

Вторичная почка – Metanephros:

• Нефрон начинается с капсулы Шумлянского – Боумена.

• Воронка редуцирована.

• Имеются дистальный и проксимальный извитые канальца.

• Формируется петля Генле.

Преобразование Вольфова и Мюллерова каналов:

• У низших:

• У самок - в мочеточник.

• У самцов – смешанную функцию: мочеточника и семяпровода.

• У высших:

• У самок – редуцируется, мочеточник – из задней стенки Вольфова канала.

• У самцов – семяпровод, мочеточник – как у самок

Половая система:

• Усиление связи с выделительной системой

• Переход от наружного оплодотворения к внутреннему

• Морфологическое усложнение полового аппарата

• Специализация половых желёз