Розділ 5. Обмін речовин

тироксин. Наприклад, гормон росту соматотропін знижує використання глюкози тканинами організму і підвищує її рівень у крові. Кортикотропін стимулює утворення глюкокортикоїдів. Гормон тироксин посилює окислення глюкози в тканинах організму.

ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК ОБМІНУ БІЛКІВ, ЖИРІВ І ВУГЛЕВОДІВ

В обміні білків, жирів та вуглеводів є специфічні особливості. Проте поряд з ними в їх процесах існують і загальні закономірності. Так, у процесі обміну білків, жирів та вуглеводів утворюється піровиноградна кислота, яка є спільним продуктом їхнього обміну, оскільки вона може бути продуктом для синтезу вуглеводів і жирів,

Багаточисленними дослідами встановлено, що в організмі сільськогосподарських тварин з амінокислот утворюються вуглеводи й жири, з вуглеводів — жир, а жири перетворюються у вуглеводи.

У процесі обміну білків, жирів та вуглеводів утворюється значна кількість енергії. 60–70% цієї енергії зосереджується в аденозинтрифосфорній кислоті (АТФ), а 30–40% — перетворюється в теплову, енергію, яка виділяється з організму в навколишнє середовище у процесі тепловіддачі через шкіру, дихальні шляхи та шлунково-киш- ковий тракт.

ОБМІН ВІТАМІНІВ

Класифікація вітамінів

Вітаміни — це група низькомолекулярних органічних сполук, необхідних тваринам у дуже невеликих кількостях, які забезпечують нормальний перебіг біохімічних та фізіологічних процесів у їхньому організмі. Вітаміни містяться в кормах. Деякі з них синтезуються в організмі тварин. Слово «вітамін» складається з двох частин: віта — життя, амін — відповідає амінній групі (NH2), яка міститься в деяких вітамінах. Вітаміни відкрив у 1881 р. російський вчений М. І. Лунін, а назву їм запропонував польський учений К. Функ у 1912 р. Вітаміни не належать до білків, ліпідів чи вуглеводів. Вони не використовуються організмом тварини як пластичні чи енергетичні речовини.

223

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Однак при їх нестачі порушується обмін речовин. Отже, вони відіграють дуже важливу роль у життєдіяльності організмів тварин. Роль вітамінів подібна до ферментів і гормонів, вони є каталізаторами обмінних процесів у організмі. Значна частина вітамінів входить до складу ферментів. Нормальне життя без вітамінів неможливе, тому вони повинні постійно надходити в організм тварин з кормом. Деякі вітаміни утворюються в організмі з попередників — провітамінів. Інші синтезуються мікроорганізмами у травному тракті.

Відсутність вітамінів у кормах призводить до тяжкого порушення обміну речовин — авітамінозів. При недостатній їх кількості у кормах у тварин виникають гіповітамінози. Тепер відомо понад 30 вітамінів та їх різновидностей, установлено їхню хімічну структуру. Організовано промислове виробництво багатьох вітамінів з метою забезпечення потреби в них сільськогосподарських тварин. Вітаміни позначаються великими буквами латинського алфавіту, а також за хімічною будовою та функціональним ефектом.

За фізико-хімічними властивостями вітаміни ділять на дві групи: жиророзчинні та водорозчинні.

Роль жиро- і водорозчинних вітамінів в обміні речовин і енергії

Жиророзчинні вітаміни (А, D, Е, К). Вітаміни групи А (А1, А2, А3) — це антиксерофтальмічні вітаміни. Найпоширенішою та найбільш біологічно активною формою вітаміну А є ретинол (вітамін А1). Він знаходиться тільки в продуктах тваринного походження: молоці, маслі, печінці риби і яйцях птиці. Ретинол утворюється в організмі тварин з рослинного пігменту каротину, який є провітаміном А. З каротину у стінці тонких кишок, в печінці і крові утворюється ретинол. Вітаміни групи А беруть участь у фізіологічних та біохімічних процесах обміну речовин. Вони підтримують нормальний стан епітеліальної тканини травного тракту, дихальних, сечостатевих шляхів, шкірного покриву, очей. Ретинол бере участь у процесах зору. У темряві з нього утворюється зоровий пурпур — родопсин. При нестачі цих вітамінів епітеліальні клітини роговіють і настає хвороба ксерофтальмія. У хворих ксерофтальмією тварин спостерігається сухість і помутніння рогівки очей, порушується синтез родопсину в ретині (сітчатці ока), виникає захворювання куряча сліпота. Нестача вітаміну А спричиняє захворювання шлунково-кишкового каналу, легень, знижує опір-

224

Розділ 5. Обмін речовин

ність інфекційним хворобам, затримує ріст організму, знижує продуктивність, зводить до зниження несучості і зменшення кількості виведення курчат. Каротин міститься в багатьох рослинах, особливо в листі. Найбільше його в червоній моркві. Багата на каротин зелена трава. При висушуванні трави на сіно частина його втрачається. Каротин руйнується в сонячну погоду під дією ультрафіолетового проміння, тому траву потрібно швидко сушити і складати у валки та копиці. Найкращим вітамінним кормом для сільськогосподарських тварин є трав’яне борошно.

Окремі корми для тварин (з розрахунку на 1 кг) містять таку кількість каротину, мг: трава конюшини та люцерни — 40–90, трава злакових і різнотрав’я — 20–70, бадилля буряка — 30–50, силос гороховий — 40–60, силос кукурудзяний — 20–30, сіно високоякісне — 20–40, сіно середньої якості — 10–20, трав’яне борошно — 100–300, сінне борошно — 5–20, морква червона — 50–100, трава вітамінна — 20–60 мг (Костін А. П.).

Добова потреба у вітаміні А на 100 кг маси тварин (в інтернаціональних одиницях — І. О.): для корів тільних і сухостійних 15000– 20000, для лактуючнх корів і жеребних кобил 10000–15000; додатково для лактуючих корів на 1 л молока 5000, телят і лошат 10000–15001), для свиноматок 12000–15000 і для поросят 12000–15000 (Костін А. П.). Для поповнення раціонів каротином, особливо в зимовостійловий період, з метою стимулювання росту й розвитку тварин та їх неспецифічної резистентності широко використовують кормовий препарат мікробного каротину (Грибан В. Г., Демченко В. Ю.).

Вітаміни групи D (кальцифероли). У даний час відомі вітаміни D2, D3, D4, D5 D6. Вони близькі між собою за структурою, але різні за ступенем біологічної активності. Для великої рогатої худоби, овець, свиней і коней має значення вітамін D2 — ергокальциферол і D3 — холекальциферол. В організмі тварин біосинтез холекальциферолу відбувається у шкірі під впливом ультрафіолетових променів сонця або кварцевої лампи.

Кальцифероли беруть участь у регуляції мінерального та енергетичного обмінів, впливають на використання азоту, вуглеводів, кальцію і фосфору.

При відсутності або нестачі вітамінів групи D у молодих тварин розвивається рахіт, у дорослих — остеомаляція, тобто розм’якшення

225

Фізіологія сільськогосподарських тварин

кісток. Рахіт швидко розвивається, коли співвідношення між кальцієм і фосфором порушується в бік значного збільшення кальцію. Остеомаляція найчастіше спостерігається у високопродуктивних корів,

уперіод високої лактації. У дорослих тварин знижується продуктивність і функція відтворення.

Для телят особливо необхідним є згодовування молозива, в якому містяться вітаміни А, D, Е, які забезпечують ріст і розвиток організму.

Для птиці та поросят джерелом холекальциферолу є риб’ячий жир.

Окремі корми (з розрахунку на 1 кг) містять таку кількість вітамінів групи D (в інтернаціональних одиницях — І.О.): сіно і сінне борошно конюшини, люцерни і різнотрав’я — 200–1000, силос кукурудзи — 30–70, дріжджі сухі, пивні опромінені, 1–5 млн, дріжджі кормові опромінені 3–7 млн, дріжджі пекарські опромінені до 200 млн, борошно рибне 50–100, молочні відвійки 5–20 (Костін А. П.).

Потреба тварин у вітаміні D на 100 кг живої маси така: лактуючі корови і жеребні кобили — 1000 I.О., робочі коні, жеребцямвиробникам і бугаям — 500, свиноматкам, телятам, лошатам, вівцематкам і ягнятам — 1000 і поросятам — 1000–1200 І.О.

Вітаміни групи Е (токофероли) — фактори розмноження. Відомі -, -, -токофероли. Найбільш активною формою є -форма. Токофероли представлено трьома видами вітамінів, які беруть участь

уобміні жирів, білків, вуглеводів, сприяють засвоєнню вітаміну А, процесам розмноження та розвитку зародка у самок.

При нестачі вітамінів групи Е в організмі самців порушується утворення сперміїв, у самок гине плід, знижується стійкість еритроцитів до гемолізу. При хронічному Е авітамінозі розвивається м’язова дистрофія, порушується діяльність серцевого м’яза; телята, ягнята стають малорухливими, у свиней з’являється некроз печінки, пошкоджується центральна нервова система, виникають паралічі. Дослідами встановлено, що вітамін Е тісно пов’язаний з мікроелементом селеном, від кількості якого залежить потреба вітаміну Е в організмі. Токофероли зустрічаються в зелених кормах, зародках насіння злаків, молоці, маслі, олії, м’ясі, яйцях.

Так, з розрахунку на 1 кг у кормах перебуває така кількість токоферолів: в овочах, різних зелених кормах та силосі 20–50 мг, у сінно-

226

Розділ 5. Обмін речовин

му борошні 200, у зерні 15–20, у зародках насіння пшениці 150–300 і в зародках зерна кукурудзи — 150 мг.

Група вітамінів К (антигеморагічні трактори) представлена трьома видами вітамінів: К1 — філохінон, К2 — фарнахінон, Кз — вікасол. Вітаміни цієї групи відіграють важливу роль у процесі зсідання крові, беруть участь в утворенні протромбіну, У дорослих тварин вітаміни групи К синтезуються мікроорганізмами шлунково-кишкового тракту. У новонароджених потреба у вітамінах К забезпечується за рахунок молока матері.

При нестачі цих вітамінів в організмі тварин знижується рівень білка протромбіну та інших факторів, що призводить до зниження процесу зсідання крові. При авітамінозах К у тварин з’являються крововиливи в кишечнику, м’язах (геморагія). Дуже чутливі до нестачі вітаміну К птахи. Дослідами встановлено, що введення вітаміну К в організм тваринам поза травним трактом підвищує синтез протромбіну в печінці і відновлює нормальний вміст його в крові. Авітаміноз К може виявлятись і тоді, коли в кишечник не будуть надходити жовчні кислоти, необхідні для всмоктування цього вітаміну.

Вміст філохінону (з розрахунку на 1 кг корму) такий: у траві конюшини — 80 мг, у траві люцерни, вики, лободи і зеленого вівса — 90, силосі з бобових трав і коренеплодів — 30, трав’яному силосі — 45, зерні кукурудзи і ячменю — 1, червоній моркві — 20 мг (Костін А. П.).

Водорозчинні вітаміни (вітаміни групи В, вітамін Н, параамінобензойна кислота, інозит, холін, вітамін С, вітамін Р). Здебільшого термолабільні, руйнуються від дії лугів, кислотостійкі і не можуть довго зберігатися у вигляді запасів у тканинах організму.

Вітаміни групи В: В1, В2, В3, В4, В5, В6, РР, біотин, параамінобензойна кислота інозитол, фолієва кислота, В12 і В15.

Вітамін В1 (тіамін) — антиневричний фактор, або аневрин; утримує атом сірки, тому одержав таку назву. Тіамін міститься в кормах, багато його в поверхневому шарі та зародках зерен злакових, гороху, висівках, макусі, дріжджах, картоплі, моркві, капусті, молоці, яйцях і зеленому листі. Він синтезується в шлунково-кишковому тракті у коней і в передшлунках жуйних завдяки бактеріям. Найбільша потреба у вітаміні В1 у птиці. Він відіграє важливу роль в процесах обміну речовин. Утворює активну частину ферментів, які беруть участь у вуглеводному обміні, у процесах декарбоксилювання кетокислот та

227

Фізіологія сільськогосподарських тварин

окисленні піровиноградної кислоти. Вітамін В1 пригнічує дію холінестерази — ферменту, що розщеплює ацетилхолін, який бере участь у передачі нервового імпульсу.

При нестачі вітаміну В1 у тварин порушується нервова провідність, знижується серцева діяльність, спостерігається розлад функції шлунково-кишкового тракту, порушується обмін води, з’являються набряки. Внаслідок цього у тварин виникають запалення нервової системи, судороги, паралічі, розлад рухів, поліневрити, зниження дихальною коефіцієнта.

Мінімальна добова потреба у вітаміні В1 у коней становить 3–5 мг, у свиней 2–4 мг на 100 г кормової суміші.

Вітамін В2 (рибофлавін) належить до речовин флавінової природи, входить до складу ферментів, що мають жовте забарвлення. Рибофлавін міститься у зелених кормах, дріжджах, печінці, нирках, молоці, яйцях. У великої рогатої худоби він синтезується в шлунковокишковому тракті. Значення вітаміну В2 в обміні речовин велике. Він бере участь у синтезі дихального та інших ферментів, які каталізують процеси білкового та вуглеводного обмінів. Цей вітамін необхідний для процесів зору, зокрема кольорового, для синтезу гемоглобіну, функції нервової системи, статевих залоз і для розвитку плода. Від нестачі його найчастіше хворіють свині та птиця, рідше коні й телята. У хворих тварин погіршується апетит, затримується ріст, запалюється слизова оболонка травного тракту, з’являється пронос. У свиней дефіцит рибофлавіну спричиняє помутніння рогівки і хрусталика, загальну слабість і загибель. Нестача вітаміну В2 у курчат викликає пронос, параліч і смерть. У дорослої птиці при авітамінозі В2 знижується несучість. Потреба у ньому у свиней 2,5–3,5 мг на 100 кг живої маси, у курчат, каченят, індичат — 03–0,4 мг на 100 г кормової суміші.

Вітамін В6 (піридоксин, адермін) дуже поширений у природі. Він міситься в зернах хлібних злаків, бобових, у макусі, картоплі дріжджах, печінці, молоці. У жуйних піридоксин синтезується мікрофлорою в рубці, а в тварин з однокамерним. шлунком — у кишечнику. Він бере участь у процесі обміну білків як активний каталізатор при дезамінуванні амінокислот. Цей вітамін відщеплює карбоксильну групу від амінокислот і переносить аміногрупи, займає центральне положення в обміні амінокислот. Піридоксин впливає на процеси кровотворення й імунітет, поліпшує засвоєння ненасичених жирних кислот.

228

Розділ 5. Обмін речовин

Він стимулює кислототворну функцію шлунка, жовчовидільну функцію печінки, знижує рівень цукру в крові, сприяє лікуванню рахіту, регулює фосфорно-кальцієвий обмін, глікогеноутворну і антитоксичну функцію печінки.

При нестачі вітаміну В6 порушується синтез білка, спостерігається запалення шкіри, порушення функції периферичної та центральної нервової системи, затримка росту молодняка. При авітамінозі В6 у свиней та птиці знижується процес використання корму, затримується ріст, з’являються дерматити, судороги, паралічі й анемія. У поросят розвивається жирова інфільтрація печінки, порушується координація руху та погіршується зір. Подібні симптоми виявляються і в телят. У дорослої птиці знижується несучість і виплоджування. Потреба у вітаміні В6 у поросят та птиці 1–2 мг на добу.

У тваринництві використовують піридоксин або піридоксингідрохлорид. Всі форми цього вітаміну високостабільні й чутливі до дії світла. Застосовування піридоксину з каротином і ціанокобаламіном підвищує його дію.

Вітамін В12 (ціанокобаламін) — єдиний вітамін, до складу якого входить кобальт. Він міститься тільки в кормах тваринного походження: у рибному й м’ясокістковому борошні, молоці, відвійках, сироватці. Велика його кількість міститься в печінці тварин. У жуйних мікрофлора кишечника синтезує достатню кількість цього вітаміну. Вітамін В12 стимулює синтез білків в організмі, прискорює ріст і розвиток молодняка, підвищує реактивність організму. Вітамін необхідний для утворення еритроцитів і гемоглобіну; він регулює кровообіг і є лікувальним засобом при злоякісній та гіпопластичній анеміях. При надходженні в кровоносне русло вітаміну В12 прискорюється дозрівання еритроцитів та вихід їх у кров. На всмоктування вітаміну В12 впливає фермент амінополіпептидаза, що утворюється в пілоричній частині шлунка. Ціанокобаламін бере участь у синтезі нуклеїнових кислот.

Симптоми гіповітамінозу В12 спостерігається у жуйних при нестачі в кормах кобальту. У телят хвороба виявляється втратою апетиту, виснаженням, загальним пригніченням і розвитком анемії. При авітамінозі В12 у тварин кістковий мозок переповнюється недозрілими клітинами крові. При даному авітамінозі у свиней, собак і птиці порушується білковий обмін, виникає анемія і розлад функції нервової системи. Потреба вітаміну В12 для свиней становить 20 мг/кг, птиці — 12–20, телят

229

Фізіологія сільськогосподарських тварин

і ягнят — 20–40 мг на 1 кг корму. При нестачі цього вітаміну у жуйних рекомендується вводити в раціон кобальт, а молодняку до 43-денного віку дають вітамін В12 — 0,28 мг/кг маси тіла на добу (Грибан В. Г.).

Вміст вітамінів групи В в основних кормах наведено в таблиці 23. Вітамін В0 (фолієва кислота, фолацин) міститься в зелених листках рослин, цвітній капусті, хлібних злаках, сої, дріжджах, печінці та грибах. Він синтезується мікроорганізмами кишечника, які є антианемічним фактором і фактором росту, бере участь в утворенні еритроцитів, синтезі нуклеїнових кислот, пуринів, у процесах утворення тіаміну і метіоніну; запобігає жировому переродженню печінки. Фолієва кислота посилює і поглиблює дію ціанкобаламіну, бере участь у

розпаді гістидину, стимулює функцію статевих залоз.

Від нестачі фолієвої кислоти в курчат, індичат, поросят розвивається анемія, затримується ріст. У свиней, крім того, спостерігається випадання щетини.

Вітамін Н (біотин) — антисеборейний фактор. Широко поширений в рослинних та тваринних кормах; синтезується легко мікроорганізмами травного тракту. Сприяє руйнуванню токсичного овідину, що міститься в яєчному білку. Біотин є активною групою ферменту карбоксилази, він необхідний для обміну амінокислот (аспарагінової, серину, треоніну) і жирних кислот. Симптомами авітамінозу Н є: розвиток дерматиту, випадання шерсті, надмірне виділення жиру залозами шкіри (себорея). Потреба біотину в організмі здебільшого забезпечується бактеріальним синтезом у жуйних, свиней і птиці.

Вітамін С (аскорбінова кислота) — протицинготний засіб. Аскорбінової кислоти дуже багато в рослинних продуктах і менше в кормах тваринного походження. Джерелом аскорбінової кислоти для тварин є зелена трава, кормова капуста, трава бобових, зелена кропива, картопля, морква, турнепс, бруква, буряк, хвоя, молоко. Багато вітаміну С є в цитрусових, плодах шипшини, ягодах смородини чорної, у шпинаті. Так, за табличними даними А. П. Костіна, у траві конюшини вітаміну С (з розрахунку на 1 кг корму) міститься 360 мг, траві люцерни — 900, тимофіївки — 400, у зеленій кропиві — 2070, кормовій капусті — 1500, брукві — 275, картоплі — 115, моркві — 380, турнепсі — 200–220, буряках — 80, хвої сосни — 1000 і в молоці 7–26 мг. Більшість сільськогосподарських тварин і доросла птиця здатні синтезувати аскорбінову кислоту в достатній кількості.

230

Розділ 5. Обмін речовин

231

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Вітамін С дуже чутливий до дії високої температури, при нагріванні до 50 °С і доступі повітря він швидко руйнується. Важкі метали, особливо мідь і залізо, негативно впливають на стійкість аскорбінової кислоти. Вітамін С активізує цілий ряд ферментів — аргінази, амілази, внутрішньоклітинні протеази. Він бере участь у створенні стероїдних оксигормонів наднирників і ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти). Він впливає на окислювально-відновні процеси в організмі, проникність стінок кровоносних судин, утворення антитіл, стійкість організму. Проте при дії сильних стресів, порушеннях обміну речовин, дефіциті вітамінів А, В12, пантотенової кислоти, при інтоксикації, зміні умов утримання тварин у весняний і осінній періоди року може спостерігатись гіповітаміноз С. У тварин при гіповітамінозах та авітамінозах знижується апетит, пухнуть суглоби, кровоточать десна. У мавп, морських свинок, нестача аскорбінової кислоти спричиняє (як і в людей) цингу. Цінним вітамінним препаратом для тварин взимку є хвоя сосни. В 1 кг хвої міститься 3–4 г аскорбінової кислоти. Згодовування подрібненої хвої сільськогосподарським тваринам позитивно впливає на їх репродуктивні функції та фізіологічний стан.

Вітамін Р (цитрин) міститься в рослинних продуктах разом з аскорбіновою кислотою. В організмі тварин він сприяє зміцненню капілярів, нормалізує їхню проникність; виявляє свою активність тільки при наявності аскорбінової кислоти і сприяє економному її використанню в організмі. Ці вітаміни беруть участь у багатьох процесах обміну речовин.

Антивітаміни — це такі синтезовані речовини, які хімічно подібні до того чи іншого вітаміну, але за своєю дією мають протилежні властивості. Механізм дії антивітамінів полягає в конкурентних відносинах з вітамінами під час утворення ферментів, з яких антивітамін витісняє вітамін. Утворений фермент уже втрачає ферментативні властивості (Єлісєєв А. П.). Антивітаміни відомі не для всіх вітамінів. Відкрито такі антивітаміни: тіамін, піридоксин, фолієва кислота, біотин, вітамін К та ін.

Дія антивітамінів пояснюється антагонізмом при взаємодії вітамінів і антивітамінів з білковою частиною ферменту. У зв’язку з тим, що сполука антивітаміну з білком не спричиняє утворення активного ферменту, в організмі настають авітамінози. Дію антивітамінів використовують для припинення росту мікробів, бо виявлено, що такі

232