Розділ 13. Центральна нервова система

За цими ознаками всю поверхню кори ділять на окремі поля, або

зони.

У людини налічується понад 200 полів. У собаки та інших тварин, що стоять на нижчому ступені розвитку, кількість поліз значно менша.

Цитоархітектоніка (клітинна будова) кори визначає її функцію окремих зон. Сенсорні (чутливі) зони розміщені на поверхні кори. Ділянка кори, зв’язана з сітківкою ока, називається зоровою зоною, з кортієвим органом завитки — слуховою, з рецепторами внутрішніх органів — інтерорецептивною і т.д.

Моторні (рухові) зони, зв’язані з пропріорецепторами, знаходяться у більш глибоких шарах. Подразнення цих зон супроводжується скороченням окремих груп м’язів.

МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

1.Метод спостереження. Цей метод суб’єктивний. Він полягає у спостереженні за твариною в різних її станах. На випадок смерті тварини проводяться гістологічні, біохімічні та інші дослідження мозку.

2.Метод подразнення в умовах хронічного досліду. Тварину піддають загальному наркозу, оголюють кору великих півкуль і в певні

їїділянки занурюють електроди, фіксуючи їх до кісткової тканини та шкіри. Після заживлення рани кору подразнюють електричним струмом і досліджують реакції тварини.

3.Метод екстирпації. У тварини усувають окремі ділянки кори і після видужання вивчають поведінку тварини.

4.Реєстрація біострумів. Запис струмів дії кори великих півкуль головного мозку називається електроенцефалографією (рис. 140). Вперше біоструми мозку зареєстрував В. Я. Данилевський (1875). Оголивши мозок собаки, він прикладав до нього електроди, з’єднавши їх з гальванометром. Тепер реєстрацію біострумів проводять за допомогою осцилографа. При цьому один з електродів прикладають до

певного місця голови, другий — до будь-якої частини організму.

На енцефалограмі розпізнають п’ять видів зубців: альфа ( ), бета ( ), гамма ( ), дельта ( ) та тета ( ). Останні два зубці зустрічаються при крововиливах, пухлинах та інших захворюваннях великих півкуль, а також під час сну.

481

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Рис. 140. Електроенцефалограма при різних станах організму:

І — збудження; II — спокій; III — дрімота; IV — сон; V — глибокий сон; VI — кома

5.Метод умовних рефлексів. Це основний метод дослідження роботи кори великих півкуль, створений І. П. Павловим. Цей метод дає можливість об’єктивно вивчати функції великих півкуль на здоровій тварині в лабораторних та виробничих умовах. Метод умовних рефлексів дозволив за порівняно короткий час відкрити значну кількість закономірностей діяльності великих півкуль головного мозку тварини та людини. І. П. Павлов показав шлях дальшого вивчення складних психічних явищ.

6.Кібернетичні методи. Установлено, що математичні розрахунки, які використовуються при управлінні машинами та автоматами, можна застосовувати в процесі вивчення функцій великих півкуль.

7.Метод моделювання. Створюючи моделі, які відбивають частково діяльність головного мозку, ми можемо розширювати та поглиблювати наші знання в області фізіології центральної нервової системи.

482

Розділ 13. Центральна нервова система

Дальше розкриття закономірностей діяльності головного мозку потребує комплексних досліджень, де б поєднувалися різні методи з методом умовних рефлексів.

Вегетативна нервова система

Вегетативна нервова система, будучи частиною нервової системи організму, регулює діяльність внутрішніх органів та обміну речовин. Вона також впливає на ріст, розвиток і розмноження.

Вегетативна нервова система, на відміну від соматичної, що іннервує поперечносмугасті м’язи і забезпечує чутливість організму, має ряд структурних та функціональних особливостей.

Вегетативні волокна виходять з відповідних ділянок центральної нервової системи: середнього і довгастого мозку, грудопоперекової та крижової частин спинного мозку. Розміщуються ці волокна симетрично з обох боків організму.

Волокна вегетативного відділу нервової системи не мають безпосереднього зв’язку з органами. Після виходу з центральної нервової системи вони вступають у синаптичний контакт з нейроном периферичного ганглію (вузла). Від периферичного ганглію бере початок другий нейрон, аксон якого уже доходить до органа. Нервові волокна, що йдуть від центральної нервової системи і закінчуються в гангліях, називаються передвузловими, а ті, що відходять від ганглію і доходять до органів, — післявузловими. Таким чином, еферентний шлях вегетативної нервової системи складається з двох нейронів і переривається в ганглії.

Передвузлові волокна вкриті м’якотною оболонкою і мають відносно більший діаметр — 10–14 мкм, Аксони другого нейрона, тобто післявузлові волокна, позбавлені м’якотної оболонки, їх діаметр не перевищує 2–4 мкм.

Швидкість проведення збудження у м’якотних передвузлових волокнах становить 3–30, а в післявузлових — 0,5–3 м/с.

Вегетативну нервову систему розділяють на симпатичну і парасимпатичну. Вони різняться між собою рядом ознак.

Симпатична частина нервової системи. Вона бере початок з першого грудного і закінчується біля третього поперекового сегмента спинного мозку (рис. 141). Вийшовши з бокових рогів спинного мозку через вентральні корінці, симпатичні нервові волокна входять

483

Фізіологія сільськогосподарських тварин

у вузли, що утворюють два ланцюжки, розміщені упродовж хребта. Більша частина цих волокон тут переривається, інші проходять далі, утворюючи синаптичний контакт у верхньому, середньому та нижньому (зірчастому) шийних вузлах, у сонячному сплетенні, верхньому і нижньому брижових вузлах. І лише один з симпатичних нервів — малий черевний, не перериваючись, надходить до мозкової частини надниркової залози.

Післявузлові волокна, що входять до спинномозкових нервів, по сірих сполучних гілках іннервують кровоносні судини, потові залоги та волосяні луковиці шкіри. Інші волокна іннервують органи голови, серце, легені, шлунково-кишковий тракт, сечостатеві органи, залози внутрішньої секреції і т.п.

Симпатична частина нервової системи впливає також на діяльність скелетних м’язів, їх збудливість. Особливо відчувається вплив симпатичної нервової системи на втомленому м’язі. Подразнення симпатичних волокон такого м’яза швидко відновлює його працездатність. Дія симпатичних нервів підсилюється під впливом адреналіну — гормону мозкової частини надниркової залози.

Післявузлових симпатичних нервових волокон значно більше, ніж передвузлових. Кожне передвузлове волокно вступає в кон-

Рис. 141. Схема вегетативної нервової системи (суцільними лініями зображена симпатична система, пунктиром — парасимпатична):

1 — гіпофіз; 2 — гіпоталамус; 3 — краніальний відділ; 4 — шийний відділ; 5 — грудний відділ; 6 — поперековий відділ; 7 — крижовий відділ; 8 — війковий вузол; 9 — око; 10 — слинна залоза; 11 — серце; 12 — сонячне сплетення; 13 — шлунок; 14 — тонкі кишки; 15 — підшлункова залоза; 16 — наднирник; 17 — товсті кишки; 18 — сечовий міхур

484

Розділ 13. Центральна нервова система

такт з 20–30 післявузловими. Завдяки таким зв’язкам збудження, що виникає в певному місці центральної нервової системи, по симпатичних волокнах може поширитися на великі ділянки організму.

Як правило, симпатичні нервові закінчення виділяють адреналіноподібну речовину — симпатин. Однак у потових залозах і деяких судинах вони виділяють і ацетилхолінподібну речовину.

Парасимпатична частина нервової системи. Вона бере початок у середньому (окоруховий нерв) та довгастому (лицевий, язиковоглотковий, блукаючий) мозку, а також у крижових сегментах спинного мозку (тазовий нерв). Волокна парасимпатичної нервової системи перериваються у гангліях, розміщених на органах або у їх середині.

Парасимпатична частина нервової системи на відміну від симпатичної не іннервує всі тканини і органи. Не установлена парасимпатична іннервація потових залоз, селезінки та інших органів.

У парасимпатичних нейронах утворюється ацетилхолін. Вегетативні рефлекси. Діяльність вегетативної нервової систе-

ми, як і соматичної, відбувається рефлекторно. Імпульси від інтерорецепторів по аферентних симпатичних нервах через білі сполучні гілочки надходять у дорсальні корінці. Нейрони симпатичних доцентрових волокон закладені у спинномозкових гангліях. Довгі відростки цих нейронів входять у висхідні шляхи спинного мозку, а короткі безпосередньо або через вставні нейрони контактують з передвузловою клітиною, утворюючи ’дугу вегетативного рефлексу.

Аферентні волокна парасимпатичних нервів являють собою відростки нейронів, тіла яких розміщені в ядрах відповідних черепномозкових нервів або ж у спинномозкових гангліях поперекових сегментів.

Імпульси вегетативної нервової системи провідних шляхів досягають кори великих півкуль, де сприймаються мозковою частиною аналізатора внутрішнього середовища. Надходження імпульсів від внутрішніх органів у кору підтверджується виробленням умовних рефлексів при подразненні будь-яких інтерорецепторів (Биков К. М., 1954).

Симпатична та парасимпатична частини нервової системи часто діють на органи протилежно. Як відомо, симпатичні нерви викликають прискорення та посилення, а парасимпатичні — уповільнення та ослаблення роботи серця. На скорочення м’язів кишок ці нерви

485

Фізіологія сільськогосподарських тварин

діють протилежно. Однак слід пам’ятати, що вплив симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу органів великою мірою залежить від їх функціонального стану. Наприклад, подразнення гілочки блукаючого нерва, що іннервує кишечник, під час інтенсивної перистальтики призведе не до збудження, а до гальмування рухів кишечника.

Обидві ці системи, доповнюючи одна одну, забезпечують нормальне функціонування органів, тонку регуляцію їх діяльності.

Однією з особливостей вегетативної нервової системи є її участь у деяких рефлекторних актах без центральної нервової системи. Так, у жаби із зруйнованим спинним мозком можна викликати прискорення скорочень серця при подразненні кишечника. У даному випадку збудження поширюється через аксони симпатичної частини нервової системи, що має розгалуження в кількох органах. Такий зв’язок називається аксонрефлексом (удаваний рефлекс, рис. 142).

За типом аксон-рефлексу підвищується чутливість шкірного покриву в ділянці лівої лопатки при захворюваннях серця, а також шкірного покриву правого плеча при захворюванні жовчного міхура.

Регуляція діяльності симпатичної та парасимпатичної частин нервової системи здійснюється вищими вегетативними центрами, закладеними в зорових горбах, підгорбковій ділянці та мозочку. Досконаліша регуляція

вегетативних процесів забезпечується корою великих півкуль.

Ретикулярна формація

Ретикулярна формація, або сітьоподібний утвір, являє собою сплетення нервових клітин різноманітної форми з численними синаптичними зв’язками. Описана вона наприкінці минулого століття В. М. Бехтерєвим та Дейтерсом, однак всебічне її вивчення почалось значно пізніше — у сорокових роках XX ст.

Розміщується ретикулярна формація у серединній частині шийного відділу спинного мозку та стовбурній частині головного мозку, доходячи до зорових горбів та підгорбкової ділянки.

486

Розділ 13. Центральна нервова система

У процесі еволюції вона поступово зменшувалась. Тепер у людини на неї припадає всього 9% об’єму мозкового стовбура (у їжака 39%).

Нейрони цієї формації відповідають на подразнення екстерота інтерорецепторів, хоча одні з них чутливіші до тактильних подразників, другі — до больових, треті — до температурних і т.д.

Ретикулярна формація характеризується незначним збудженням і тривалою післядією. Це зв’язано з тим, що передня її частина, що приходить у стан збудження, виділяє адреналін і норадреналін, які і підтримують це збудження.

Рис. 143. Ілюстрація активуючих механізмів мозку:

1 — ретикулярна формація; 2 — шлях зорових нервів; 3 — шляхи активуючих імпульсів до кори головного мозку з ретикулярної формації; 4 — шляхи слухових імпульсів; б — висхідні чутливі шляхи спинного мозку

487

Фізіологія сільськогосподарських тварин

У ретикулярній формації розрізняють висхідні та низхідні шляхи. По висхідних шляхах у кору великих півкуль передаються імпульси збудження. Вони ніби заряджають, тонізують кору, підтримуючи її бадьорий стан (рис. 143).

Активуючий вплив сітьоподібної системи підтверджується експериментально. Повне перерізування висхідних і низхідних шляхів призводить до коматозного стану і смерті, часткове — до сонливості.

Виявляючи адаптаційно-трофічний вплив на кору великих півкуль, ретикулярна формація одночасно відчуває на собі постійний вплив кори та інших відділів головного мозку. Завдяки гальмуванню

Рис. 144. Виникнення люті у тварин при подразненні або руйнуванні деяких ділянок ретикуляррої формації підгорбкової ділянки (за Кассілем):

1 — склепіння мозку; 2 — 3-й шлуночок; 3 — зоровий бугор; 4 — шлях від зорового бугра до підгорбкової ділянки (перерізка); 5 — внутрішня капсула мозку; 6 — ядро підгорбкової залози; 7 — зовнішнє ядро; 8 — внутрішнє ядро

488

Розділ 13. Центральна нервова система

її певних ділянок частина другорядних імпульсів тут затримується, що призводить до раціонального використання нервової енергії,

Через нейрони спинного мозку ретикулярна формація по низхідних шляхах посилає активуючі та гальмівні імпульси до скелетних м’язів. Особливо помітний гальмівний вплив тих ядер ретикулярної формації, які знаходяться у довгастому мозку (Мегун, Райнес, 1946). Ретикулярна формація проміжного та середнього мозку, навпаки, полегшує рефлекторні реакції тварини.

Сітьоподібний утвір впливає на діяльність серця, легень, печінки, нирок, залоз внутрішньої секреції та інших внутрішніх органів. При подразненні деяких пунктів ретикулярної формації стовбурної частини головного мозку посилюється виділення гонадотропних гормонів гіпофіза. Якщо зруйнувати ці пункти, у тварин на довгий час затримується тічка.

Ретикулярна формація бере участь у появі емоцій та стресового стану. Подразнюючи за допомогою вживлених електродів певні ділянки цієї системи в гіпоталамусі, можна викликати у тварин страх, задоволення, гнів, почуття болю тощо (рис. 144).

Чутливість сітьоподібного утвору до гормонів, наркотичних і снотворних речовин підвищена. Наркотики, блокуючи ретикулярну формацію, припиняють доступ до кори великих півкуль активізуючих імпульсів і викликають у тварини глибокий сон.

Л. А. Орбелі (1949) та П. К. Анохін (1959) установили участь ретикулярної формації в утворенні та виявленні умовних рефлексів.

Таким чином, ретикулярна формація є важливою складовою частиною центральної нервової системи, що бере участь у регуляції багатьох функцій організму.

Потрійний контроль нервової системи

Аналізуючи результати вивчення діяльності органів кровообігу та травлення, І. П. Павлов у своїй доповіді «Про трофічну іннервацію» (1920) дійшов висновку, що всі органи перебувають під потрійним нервовим контролем: функціональним, судинним та трофічним.

1.Нервові імпульси, що надходять до органа, здатні викликати, змінювати та припиняти його роботу залежно від потреб організму.

2.Судинозвужувальні та судинорозширювальні нерви регулюють надходження до органів поживних речовин та виділення продуктів обміну.

489

Фізіологія сільськогосподарських тварин

3. Нарешті, нервова система впливає на рівень і характер обміну речовин, регулює процес живлення у тканинах та органах, тобто вона виконує трофічну функцію (грец. trophe — їжа),

Ідея про трофічну роль нервової системи виникла на основі клінічних спостережень при оцінці різних захворювань. Так, натягнення нервових волокон шлунка або кишечника у оперованих тварин іноді призводило до виникнення виразок на слизовій рота та на шкірі кінцівок.

Спостерігались випадки, коли сильні психічні стреси головного мозку були причиною виникнення цукрового діабету, а також удаваної вагітності (Биков К. М.).

Велика робота по вивченню трофічного впливу нервової системи проведена в лабораторії Л. А. Орбелі. Установлено, що скелетні м’язи мають подвійну іннервацію — соматичну та симпатичну. При подразненні симпатичних нервів змінюється функціональний стан скелетних м’язів: посилюється обмін речовин, збільшується сила скорочень, підвищується працездатність.

Трофічний вплив симпатичної нервової системи на м’язи пов’я- заний із збільшенням споживання кисню, посиленням гліколізу та розщепленням аденозинтрифосфорної кислоти.

Симпатична нервова система впливає й на інші органи. Порушення симпатичної іннервації знижує здатність ока сприймати світло. Подразнення суміжного симпатичного стовбура призводить до прискорення або сповільнення спинномозкових рефлексів, а то й до повного їх припинення.

Після видалення верхніх шийних симпатичних вузлів величина умовних рефлексів у собаки зменшується.

Усі ці факти були основою для створення теорії про адаптаційнотрофічну функцію симпатичної нервової системи.

Під адаптаційним або пристосовуючим, впливом розуміють підвищення або зниження збудження, провідності та ряд інших змін, спрямованих на підготовку тканин, органів для роботи в певних умовах. В основі адаптації лежать трофічні процеси.

Передача регуляторних впливів симпатичних нервів на скелетні м’язи відбувається з допомогою медіатору норадреналіну. Останній утворюється в адренергічних сплетеннях артеріол і венул м’язів, а звідти через кров діє на нервово-м’язові синапси та м’язові клітини.

490

Розділ 13. Центральна нервова система

Трофічну функцію певною мірою виконують також моторні, секреторні та чутливі нервові волокна. Після перерізування рухових нервів скелетних м’язів настає атрофія і дегенерація м’язових волокон. Перерізування або пошкодження дорсальних (чутливих) корінців супроводжується появою виразок на шкірі, випаданням волосся та іншими змінами.

Таким чином, трофічний вплив властивий усій нервовій системі організму.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Що являється функціональною одиницею нервової системи?

2.Що таке рефлекс?

3.Що таке рефлекторна дуга та з яких елементів вона складається?

4.Суть зворотної аферентації.

5.Що таке нервовий центр?

6.Фізіологічні особливості нервових центрів.

7.Гальмування і взаємодія нервових центрів.

8.Функції спинного мозку.

9.Висхідні шляхи спинного мозку.

10.Низхідні шляхи спинного мозку.

11.З яких частин складається головний мозок?

12.Фізіологічне значення заднього мозку.

13.З яких частин складається задній мозок?

14.Фізіологічне значення проміжного мозку.

15.Фізіологія великих півкуль головного мозку.

16.Значення кори великих півкуль.

17.Методи вивчення функцій кори великих півкуль.

18.Фізіологічне значення вегетативної нервової системи.

19.Вегетативні рефлекси.

20.Фізіологія ретикулярної формації.

491