Глава 14.Физиология сердечно-сосудистой системы

14.1. Физиология сердца

Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца.Сердце птиц и млекопитающих состоит из двух предсердий и двух желудочков. В предсердия кровь поступает из вен: в правое предсердие – из краниальной и каудальной полых вен, в левое – из легочных вен.

Между предсердиями и желудочками имеются атриовентрикулярные отверстия, прикрытые атриовентрикулярными, или створчатыми клапанами. Створчатые клапаны пропускают кровь только из предсердий в желудочки и не пропускают ее из желудочков в предсердия.

Из левого желудочка кровь изгоняется в аорту, из правого желудочка – в легочную артерию. В самом начале аорты и легочной артерии находятся полулунные, или кармашковые клапаны. Они пропускают кровь только из желудочков в кровеносные сосуды и препятствуют обратному току крови.

Сокращение отделов сердца называется систолой, расслабление – диастолой. В норме не бывает одновременного сокращения предсердий и желудочков. Сердечный цикл – это период от одной систолы предсердий до следующей.

Сердечный цикл состоит из трех фаз. Перед началом цикла предсердия полностью заполнены кровью, а желудочки – на 70 %.

Первая фаза – систола предсердий и диастола желудочков. При сокращении предсердий давление в них увеличивается до 5 -15 мм рт.ст. и кровь через открытые атриовентрикулярные отверстия нагнетается в желудочки. Обратно в вены кровь не уходит из-за сокращения кольцевых мышечных волокон, пережимающих отверстия вен. Продолжительность первой фазы составляет 12,5 % всего сердечного цикла.

Вторая фаза – диастола предсердий и систола желудочков. При сокращении желудочков давление в их полостях увеличивается и захлопываются атриовентрикулярные клапаны, поэтому из желудков в предсердия кровь не поступает. Полулунные клапаны в начале систолы желудочков еще закрыты, поэтому желудочки сокращаются при закрытых и створчатых, и полулунных клапанах – это фаза изометрического сокращения. Раскрытие полулунных клапанов и выход крови из желудочков происходит только тогда, когда давление в полостях желудочков окажется больше, чем остаточное давление в аорте и легочной артерии. Это – фаза изгнания крови. Давление в полостях желудочков нарастает до 130 - 150 мм рт.ст. в левом и до 15 – 30 мм - в правом. Одновременно в предсердиях давление падает до нуля; расслабляются мышечные волокна, зажимавшие вены и кровь свободно из вен перетекает в предсердия. Продолжительность второй фазы составляет 37,5 % от всего времени цикла.

Третья фаза – общая диастола предсердий и желудочков. При расслаблении желудочков давление в них снижается до нуля, это вызывает, во-первых, захлопывание полулуннных клапанов из-за относительно высокого давления в аорте и легочной артерии, и, во-вторых, раскрытие створчатых клапанов, так как давление в предсердиях в это время немного больше, чем в расслабленных желудочках. В эту фазу происходит заполнение всех камер сердца кровью. Продолжительность третьей фазы – примерно 50 % всего сердечного цикла.

14.1.2. Свойства сердечной мышцы.

Основными физиологическими свойствами сердца являются: автоматия, возбудимость, сократимость и проводимость.

Автоматия сердца. Под автоматией понимают спосособность сердца ритмически сокращаться и расслабляться без каких-либо внешних по отношению к сердцу воздействий, то есть без участия нервной системы или гуморальных (химических) раздражителей, приносимых к сердцу кровью

У позвоночных животных автоматия сердца объясняется наличием в сердце специализированных атипических мышечных клеток – пейсмекеров, составляющих проводящую систему сердца. Эти мышечные волокна не способны к сокращению, их функция – генерация потенциала действия (ПД) и передача его на сократительные мышечные волокна. Проводящая система сердца включает в себя синусный узел, атриовентрикулярный узел, пучок Гиса, ножки пучка Гиса и тончайшие разветвления – волокна Пуркинье. Ведущую роль в автоматии играет синусный, или атриальный узел, или узел Кейт-Флака. Его называют водителем ритма сердца первого порядка. В клетках этого узла спонтанно, периодически возникает ПД, он распространяется на предсердия, атриовентрикулярный узел, пучок Гиса и далее – до сократительных волокон сердца. Та частота сокращения сердца, которая обусловлена ритмическим возбуждением синусного узла, называется синусным ритмом.

Если синусный узел оказывается изолированным от сердца, тогда водителем ритма становится атриовентрикулярный узел, но его возбудимость меньше и он задает более редкий ритм сердечных сокращений. Этот узел называют водителем ритма сердца второго порядка.

Пучок Гиса – водитель ритма сердца третьего порядка, так как он обладает еще меньшей возбудимостью и задает свой ритм только в тех случаях, когда первые два узла бездействуют. Атриовентрикулярный узел и пучок Гиса называют скрытыми, или латентными пейсмекерами, они становятся водителями сердца только в условиях патологии.

Волокна Пуркинье не обладают автоматией, их значение заключается в передаче ПД на сократительные волокна миокарда.

Возбудимость - свойство сердечной мышцы переходить в состояние возбуждения под влиянием различных раздражителей. В естественных условиях этим раздражителем является ПД, возникающий в синусном узле и распространяющийся по проводящей системе до сократительных мышечных волокон. Во время возбуждения в сердечной мышце происходят физико-химические, биохимические и морфологические изменения, которые завершаются сокращением. Наиболее ранним признаком возбуждения является генерация потенциала действия.

Потенциал покоя в сердце имеет величину 80-90 мВ, наружная поверхность мембран имеет положительный заряд. Под влиянием электрического импульса, поступающего от проводящей системы сердца, начинается активация натриевых и кальциевых каналов. Входящие через мембрану ионы Na⁺ и Ca⁺² снижают мембранный потенциал до критического уровня, и возникает ПД; его величина 110-120 мВ, причем теперь снаружи мембрана заряжена отрицательно, а внутри – положительно (фаза деполяризации). Затем начинаются восстановительные процессы: открываются калиевые каналы и увеличивается ток К⁺ из клеток; одновременно кальциевые и натриевые каналы закрываются, ионные насосы выкачивают Na⁺ и Ca⁺² из клетки и закачивают в клетку К+ (фаза реполяризации). В результате мембранный потенциал возвращается к уровню покоя. ПД в пейсмекерах имеет важную особенность: здесь почти не бывает потенциала покоя, а после окончания ПД сразу спонтанно начинается медленная деполяризация мембраны, приводящая к новому ПД. В этом механизме и заключается уникальное свойство сердца – автоматия.

Изменения возбудимости сердца во время возбуждения. Во время фазы деполяризации сердце находится в состоянии абсолютной рефрактерности, или невозбудимости. Это объясняется тем, что все натриевые и кальциевые каналы «заняты» проведением ионов, поэтому на любое раздражение в данное время сердце не ответит. В отличие от других возбудимых тканей, фаза абсолютной рефрактерности в сердце очень продолжительная, по времени она совпадает с периодом систолы (предсердий или желудочков). Благодаря этому сердце не способно к непрерывному, или тетаническому сокращению. Во время реполяризации, которая совпадает с началом диастолы, возбудимость сердца постепенно восстанавливается; хотя натриевые и кальциевые каналы инактивированы, но часть их уже способна пропустить новый поток ионов. Это - фаза относительной рефрактерности, если в этот момент на сердце будет действовать новый раздражитель, то в сердце возникает внеочередное возбуждение и сокращение, которое называется экстрасистолой (рис. 1.1.2).

Рис. 1.1.2. Запись сокращений желудочков сердца. Восходящая часть систола желудочков, нисходящая – диастола. Стрелками показано нанесение раздражения. Если раздражение совпадает с систолой, то сердечный цикл не меняется, а с началом диастолы – возникает экстрасистола.

После желудочковой экстрасистолы, то есть возникшей при нанесении внеочередного раздражения на желудочек, имеет место более длительная пауза, она называется компенсаторной. Экстрасистолы рассматриваются как нарушения сердечного ритма, но у молодых животных вследствие несовершенства регуляторной системы возможны редкие единичные экстрасистолы, не требующие лечения. В конце диастолы имеется очень кратковременный период экзальтации, или повышенной возбудимости.

Проводимость - свойство сердечной мышцы проводить возбуждение, то есть передавать ПД на соседние участки. Зарождаясь в синусном узле, ПД распространяется вначале по предсердиям. Здесь очень мало волокон проводящей системы, поэтому возбуждение распространяется и по ним, и по поверхности сократительных волокон – с одного мышечного волокна на другое. В предсердиях скорость передачи возбуждения невелика – до 1 м/сек.

Когда возбуждение распространится по предсердиям, они сокращаются, а желудочки находятся еще в диастоле. Это объясняется задержкой возбуждения в атриовентрикулярном узле, где скорость возбуждения самая маленькая в сердце – 2-4 см/сек.По проводящей системе желудочков возбуждение передается с очень большой скоростью – до 4-5 м/сек, поэтому, несмотря на большую массу желудочков, возбуждение охватывает их практически мгновенно, что вызывает синхронное сокращение миокардиоцитов желудочков.

Сократимость. Под сократимостью понимают способность миокардиоцитов сокращаться под воздействием потенциала действия. Это – функция миофибрилл. Как и в мышцах других типов – гладких, поперечно-полосатых, сокращение миофибрилл происходит за счет скольжения актиновых протофибрилл между миозиновыми. Большое значение в процессе мышечного сокращения имеет Ca⁺², помимо участия в генерации потенциала действия, он регулирует положение молекул тропомиозина. Это - белок, расположенный между актиновыми и миозиновыми нитями, от его конформации зависит возможность взаимодействия между актином и миозином.

Сердечная мышца - функциональный синцитий, и сокращается как единое целое. Поэтому сердце на раздражение реагирует так же, как одиночное мышечное волокно, по закону «все или ничего». Этот закон называется законом Боудича: на подпороговое раздражение сердце не реагирует («ничего»), а на раздражение пороговой силы отвечает максимальным сокращением («все»). Закон Франка-Старлинга: сила сокращения сердца зависит от первоначальной длины мышечных волокон, то есть от их растяжения кровью во время диастолы. Чем больше крови попадает в сердце во время расслабления, тем с большей силой оно сокращается. Этим объясняется, что при физической нагрузке увеличивается кровенаполнение сердца и возрастает сила его сокращения.

14.1. 3. Механические, звуковые и электрические проявления сердечной деятельности

Сердечный толчок – удар сердца о грудную клетку, совпадает с систолой желудочков. У мелких животных сердечный толчок верхушечный, у крупных – боковой. Исследуют методом пальпации, определяют его топографию, силу, болезненность.

Тоны сердца – звуки, возникающие при работе сердца. Методом аускультации (прослушивания) исследуют два тона.

Первый, или систолический тон – длинный, низкий, протяжный, глухой. Он совпадает с систолой желудочков. Его компоненты: захлопывание атриовентрикулярных клапанов, вибрация сухожильных струн; шум крови, изгоняемой из желудочков в сосуды (вихревые движения). Второй, или диастолический тон - короткий, высокий, звонкий, отрывистый. Он слышен во время диастолы желудочков, когда захлопываются полулунные клапаны.

При регистрации звуковых явлений в сердце (фонокардиография) выделяют дополнительные тоны, их называют третьим и четвертым. Третий тон регистрируется во время заполнения желудочков кровью в начале их расслабления, а четвертый – при нагнетании крови в желудочки в начале систолы предсердий. При аускультации эти звуки сливаются с основными тонами и в отдельности не прослушиваются.

Аускультацию проводят в определенных точках на грудной клетке, их называют точками наилучшей слышимости, или puncta optima. Тоны сердца изучают главным образом для диагностики болезней клапанного аппарата сердца, так как при патологии клапанов (пороки сердца) тоны могут изменяться и к ним присоединяться дополнительные звуки – шумы.

Частота сокращения сердца (ЧСС) – количество сердечных циклов в минуту. Частоту сокращения сердца можно определить по сердечному толчку, по тонам сердца, или же по артериальному пульсу. ЧСС – видовой признак. В покое у лошадей ЧСС 28 – 42, у крупного и мелкого рогатого скота и свиней 60 – 80, у собак 70 – 80 (у крупных собак – меньше, у мелких – больше), у кошек и кроликов 120 – 140, у кур до 300, а у певчих птиц 700 – 1000.

У молодых животных ЧСС больше, чем у взрослых (у поросят, щенков в недельном возрасте – до 200). У плодов ЧСС больше, чем у новорожденных и не зависит от ЧСС матери.

Увеличение ЧСС называется тахикардией, урежение – брадикардией.

Ритм сердечной деятельности – это правильное согласование сердечных циклов и их фаз по длительности. Для оценки сердечного ритма обычно анализируют работу сердца в течение хотя бы минуты, обращая внимание на интервалы между одинаковыми фазами цикла. Нарушения сердечного ритма называются аритмиями. У здоровых животных ЧСС во время вдоха больше, чем во время выдоха – это так называемая дыхательная аритмия.

Систолический и минутный объемы сердца. Объем крови, выбрасываемый из желудочка за одну систолу, называется систолическим. Систолические объемы правого и левого желудочка одинаковы, только в этом случае выравнивается приток крови к сердцу и отток в артериальное русло.

Объем крови, выбрасываемый желудочком за минуту, называется минутным объемом. У лошадей этот объем равен 20 – 30 литрам, у крупного рогатого скота – до 35 л, у овец – 4 л, у собак среднего размера – 1,5 л. При физической нагрузке увеличиваются и систолический, и минутный объемы крови. У нетренированных животных или имеющих ослабленное сердце минутный объем крови увеличивается исключительно за счет тахикардии, что крайне неэффективно, так как укорочение сердечного цикла достигается путем сокращением диастолического периода (отдыха).

Электрокардиография – регистрация биотоков сердца. Способы наложения электродов на тело животных называются отведениями потенциалов. Обычно используются отведения с конечностей или с грудной клетки. Чаще всего применяют три отведения с конечностей. Первое отведение: пясть правой – плюсна левой конечностей; второе: пясть левой - плюсна левой и третье: пясти правой и левой конечностей.

Электрокардиограмма (ЭКГ) состоит из ровной изопотенциальной линии, которая соответствует потенциалу покоя, и пяти зубцов – P, Q, R, S и T (рис. 1.1.3.). Эти зубцы отражают процессы возбуждения (потенциалы действия) в разных отделах сердца.

R

P T

Q S

Рис. 1.1.3. Схема электрокардиограммы

Зубец P - сумма потенциалов действия предсердий, его продолжительность совпадает с периодом распространения возбуждения от синусного узла на оба предсердия.

Интервал P - Q - атриовентрикулярная задержка возбуждения, время прохождения возбуждения от предсердий к пучку Гиса.

Зубцы Q, R, S, Т - желудочковый комплекс. Зубцы отражают последовательное распространение импульсов по обоим желудочкам.

Зубец T - период реполяризации желудочков.

Интервалы P – P (или R – R) соответствуют полному циклу сердечной деятельности.