Поступление и передвижение воды по растению

У вышедших па сушу растений должны были выработаться при­способления, позволяющие им сохранить насыщенность клеток во­дой, восполнить ее потерю, вызванную испарением. Это было до­стигнуто различными путями. Такие растения, как лишайники, со­хранили способность всасывать воду всей своей поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений в процессе эволюции выработались специальные приспособления к поглощению воды.

4. Корневая система как орган поглощения воды

Основным источником влаги является вода, находящаяся в поч­ве, и основным органом поглощения воды — корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огром­ной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из воз­можно большего объема почвы. Сформировавшаяся корневая систе­ма представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Мери­стемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каж­дого корпя. Доля меристематическнх клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). Оказалось, что общая поверхность корней обычно превыша­ет поверхность надземных органов в 140—150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Кор­невые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5—2 м. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длина его корней достигает 600 км, при этом на них образуются 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако эта способность не всегда проявляется. При росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их стояния, размеры корневых систем заметно уменьшаются.

Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступить 1,5 л воды. Только благо­даря такому интенсивному росту корневые системы растения могут использовать скудно рассеянную в почве воду. Важное значение име­ет явление гидротропизма, при котором по мере роста корневая сис­тема как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным.

С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон. Правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корпя в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, уси­ленно делящихся плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновремен­но в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки, затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутилизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клет­ками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. У большинства растений клетки ризодермы облада­ют тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клет­ки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развива­ется один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодер­ма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. При даль­нейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-види­мому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важ­но отметить, что начало роста корневых волосков, появление пояс­ков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксиле­мы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной мери­стемы. Именно эта зона является основной зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона со­ставляет 5—10 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными органами, в связи с тем что среда их обитания более однородна. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.

Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый пери­од жизни растительного организма корневая система растет чрезвы­чайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корне­вую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вто­рые за счет усвоения выпадающих осадков.

Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособлен­ные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему. Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесе­ние фосфорных удобрений способствует углублению корневых сис­тем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению.