Физиологические особенности засухоустойчивых растений

По отношению к воде все растения делятся на три экологические группы: 1) водные растения, которые погружены в воду целиком или частично, а также растения увлажненных местообитаний — гигрофи­ты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспечен­ности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избыт­ку или недостатку воды, —- мезофиты; 3) растения, обитающие в сре­де, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.

Остановимся па физиологической характеристике ксерофитов.

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению в про­цессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении.

Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем есть ряд ксерофитов, которые характери­зуются весьма интенсивной транспирацией. Воз­можность переносить резко засушливые условия достигается разны­ми физиологическими средствами. В связи с этим ксерофиты можно разделить на ряд подгрупп:

1) растения, избегающие засуху (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизнен­ ный цикл к периоду дождей;

2) растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все­го кактусы — растения с толстыми и мясистыми стеблями (или толстыми листьями), испаряющая поверхность у которых сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы. Благодаря этому кактусы являются ограничен­ но транспирирующими растениями. Кактусы обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного со­ка, а, следовательно, низким осмотическим давлением. Кактусы растут в районах, где периоды резко засушливые сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дож­ девой воды. В остальное время кактусы живут за счет воды, запасаемой в их мясистых органах, причем эту воду они тратят чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает.

Суккуленты, в частности кактусы, обладают своеобразным обме­ном веществ. У них днем устьица закрыты, однако ночью они от­крываются, чтобы обеспечить доступ в лист углекислого газа, который акцептируется органическими кислотами. В клетках кактуса благо­даря неполному сгоранию углеводов в процессе дыхания накаплива­ется большое количество органических кислот. Основное количество СО₂ поступает в ткани кактуса через открытые устьица в ночной период и акцептируется этими органическими кислотами. В дневные часы акцептированный СО₂ вновь высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим расте­ниям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез идет у кактусов чрезвычайно медленно. Как следствие, для кактусов характерно крайне медленное накопление сухого веще­ства — низкие темпы роста. Кактусы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Обезвоживание кактусы переносят сравни­тельно плохо, начинают страдать и погибают. Это растения, запасаю­щие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста;

3) растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высоким осмотическим давлением, высокой сосущей силой.

Благодаря указанным особенностям эти растения могут исполь­зовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает сопротивление передвижению воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интен­сивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они дер­жат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспи­рации, температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температу­рах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы эк­ран, который дополнительно защищает листья от перегрева. Очень важной особенностью данного типа ксерофитов является их способ­ность переносить достаточно глубокое обезвоживание — длительное завядание без необратимых повреждений. При улучшении водоснаб­жения этот тип растений быстро переходит к нормальной жизнедея­тельности;

4) растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Это растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора характеризуются сравнительно малым содержанием воды. При завядании содержание воды в этих растениях может опускаться до 25%. В обезвоженном состоянии склерофиты впадают в анабиоз (состояние покоя). Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет им при потере тургора избежать механических повреждений. Они отличаются исключительно высокой вязкостью протоплазмы. При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая. Вместе с тем при недостатке воды у этих растений имеется ряд приспособлений к сокращению транспирации. Так, многие из них обладают способностью к свертыванию листьев в трубку, так что устьица оказываются внутри ее. У некоторых растений устьица находятся в специальных углублениях и сверху еще закрываются смоляными пробками. Иногда листья редуцированы. К этому типу ксерофитов относятся такие растения, как ковыль, типчак и др. Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе нет строгого разграничения и существует много переходных типов. Устойчивыми к засухе являются лишь последние два типа, которые действительно способны переносить обезвоживание. С агрономической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши куль­турные растения. Засухоустойчивость — это комплексный признак, связан­ный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, опре­деляющим признаком является способность растений переносить обезвоживание без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь, это свойство определяется, по-видимому, преж­де всего устойчивостью цитоплазмы или ее способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных сис­тем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы об­мена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтети­ческую деятельность ферментов на высоком уровне даже при силь­ном завядании.

Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. Показано, что анатомическая структура листьев правильно изме­няется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что, чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные призна­ки: мельче клетки, мельче величина устьиц, большее число устьиц, большее число жилок на единицу поверхности листа, более сильно разбита палисадная паренхима. Одновременно, чем выше располо­жен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивно­стью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев расте­ний, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим со­вокупность названных анатомо-физиологических признаков получи­ла название ксероморфной структуры. Растения, листья которых об­ладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе.

Для характеристики устойчивости того или иного растения к за­сухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц.

Подводя итоги, можно сказать, что при оценке и выведении засу­хоустойчивых сортов селекционеры могут использовать совокупность всех рассмотренных признаков. Наряду с селекционной работой в настоящее время предложены методы так называемого предпосевно­го закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако, если завяданию подвергается взрослое растение, темпы рос­та и продуктивность его снижаются. В этой связи предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посе­вом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засу­хе. По-видимому, при подсушивании перестраивается характер бел­ков-ферментов и они становятся менее чувствительными к потере во­ды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностыо и другими ксероморфными признаками и, как следст­вие, большей устойчивостью.