6.3 Активно-збудливі середовища|середа|

З|із| раніше розглянутого|розгледіти| відомо, що в незбудженому стані на мембрані живої клітини створюється постійна різниця потенціалів (потенціал спокою), яка обумовлена, в основному, рухомою|жвавою,рухливою| рівновагою іонів К⁺ Na⁺,, причому, зовнішня поверхня клітин|клітини| електропозитивна, внутрішня-електронегативна|. Кількісно ця модель описується рівнянням Гольдмана-Ходжкіна-Катца.

При збудженні, внаслідок зміни проникненості клітинних|кліткових| мембран для іонів Na⁺ і К⁺, відбувається|походить| спочатку деполяризація, а потім реполяризація збудженої ділянки клітинної|кліткової| мембрани, тобто виникає короткочасно змінний потенціал (потенціал дії).

Збудження триває декілька мілісекунд, потім мембрана повертається до початкового|вихідний| стану, але|та| різниця потенціалів на мембрані дорівнює нулю.

Відновлення потенціалу до початкового|вихідного| значення відбувається|походить| за рахунок калій-натрієвого| насосу.

Проте|однак|, збудження ділянки не є|з'являється,являється| локальним, воно переходить на інші ділянки, тобто процес збудження розповсюджується|поширюється| по поверхні клітин|клітини|. Математичний опис процесу розповсюдження|поширення| потенціалу дії було проведено по аналогії з фізичним процесом розповсюдження|поширення| електромагнітної хвилі по коаксіальному (ізольованому) кабелю.

Розглянемо|розгледимо| тільки|лише| принципові підходи до процесу розповсюдження|поширення| хвиль збудження у живих клітинах по аналогії з процесом розповсюдження|поширення| електромагнітних хвиль у середовищі|середі|.

Електромагнітна хвиля, розповсюджуючись|поширюючись| у середовищі|середі|, затухає,| оскільки її енергія переходить в енергію молекулярно-теплового руху середовища|середи|.

Хвилі збудження у живих|жвавих| тканинах не затухають, вони одержують|отримують| енергію із|із| самого середовища|середи| (енергію АТФ-фази), протягом періоду відновлення потенціалу спокою.

Хвилі, що одержують енергію із|із| самого середовища|середи| у процесі розповсюдження|поширення|, називаються автохвилями, а середовище|середа| називається активним, звідси і назва — активно-збудливі середовища|середа| (АЗС|).

Розглянемо|розгледимо| процес розповсюдження|поширення| збудження по нервовій клітині (нервовому волокну) мал. 6.14.

У збудженій ділянці А мембрана деполяризується і між збудженою А і незбудженою ділянками виникає різниця потенціалів . Наявність різниці потенціалів приводить|призводить,наводить| до появи між цими ділянками електричних струмів, які називаються локальними струмами|токами| або струмами|токами| дії (i). На зовнішній ділянці поверхні клітин|клітини| локальний струм|тік| тече|теча| від не збудженої ділянки до збудженої, усередині клітин|клітини| — у зворотному напрямі. Локальний струм|тік| надає|робить,виявляє,чинить| дратівливу дію на незбуджену ділянку, викликаючи|спричиняючи| зменшення різниці потенціалів на цій ділянці, тобто деполяризацію мембрани. Коли деполяризація на ділянці В досягне порогового значення, у ньому виникає потенціал дії. В цей час на ділянці А відбуваються|походять| відновні процеси реполяризації, він стає не збудженим. Ділянка В, за описаним вище принципом, збуджує ділянку С і т.д.

Це приводить|призводить,наводить| до розповсюдження|поширення| збудження по всій довжині нервового волокна, причому розповсюдження|поширення| відбувається|походить| тільки|лише| в одному напрямі|направленні|.

Насправді, в нервових волокнах відбувається|походить| односторонній|однобічний| напрям|направлення| розповсюдження|поширення| збудження за наявності мієлінових| оболонок, що покривають нервові волокна.

Малюнок 6.14-Процес поширення збудження по нервовому волокну

Оболонка є|з'являється,являється| ізолятором, і на ділянці, покритій мієліном, не може виникнути збудження. Мієлінова| оболонка не суцільна, через 1—3 мм вона порушується так званими перехопленнями Ранвьє — немієлізованими| ділянками (мал. 615).

При збудженні перехоплення А збуджується ділянка волокна тільки|лише| наступного|такого| перехоплення В, а якщо він блокований, наприклад анестетиком|, то наступним|слідуючим| збуджуватиметься перехоплення С. Після переходу збудження на наступне|таке| перехоплення В або С|із|, перехоплення А на деякий час втрачає|розгублює| здібність до збудження (властивість рефрактерності|) — цим обумовлене| одностороннє|однобічне| проведення розповсюдження|поширення| імпульсу по нервовому волокну.

Малюнок 6.15- Перехвати Ранв'є

За електричним станом |збуджувані|ділянки нервового волокна, що зазнали збудження, можна представити|уявити| наступною|такою| еквівалентною схемою (мал. 6.16).

Тут: — опір ділянки мембрани на перехопленні Ранв'є. — ємність|ємкість| мембрани на перехопленні Ранв'є.

Малюнок 6.16-Електрична еквівалентна схема

—опір аксоплазми| між перехопленнями Ранв'є. Опір зовнішнього середовища|середи| .

Позначимо величину потенціалу на мембрані при максимальній деполяризації, заряд на мембрані у даний час, ємність|ємкість| мембрани тоді, звідки . Заряд мембрани та її потенціал змінюються унаслідок|внаслідок| протікання локального струму|току|, звідки, деt — час, протягом якого мембрана деполяризується, тобто час переходу збудження з ділянки А на ділянку В або з ділянки В на ділянку С|із| і т.п. Локальний струм|тік| можна визначити з|із| формули, де U — різниця потенціалів між збудженою і незбудженою ділянками, R — загальний|спільний| опір: мембрани, аксоплазми|, оточуючої клітку|клітину| рідини (останнім опором можна нехтувати зважаючи на|внаслідок,унаслідок| його невелике значення|крихта,малість|). Зрештою|врешті решт| ;, тоді - це час переходу з однієї збудженої ділянки на іншу. Швидкість проведення збудження по нервовому волокну| дорівнює, де х — відстань між збудженою і не збудженою ділянками, а R дорівнює сумі опорів мембрани і аксоплазми:|

, де

, відповідно, питомі опори збудженої ділянки мембрани і аксоплазми|; — товщина мембрани; — площа|майдан| мембрани; r — радіус волокна, dx — ширина збудженої ділянки (перехоплення Ранв'є); — площа|майдан| перетину аксоплазми|.

.

Остання формула визначає залежність швидкості розповсюдження|поширення| збудження по нервовому волокну від електричних параметрів —,, , геометричних розмірів волокна та збуджених ділянок — r, х, . Наприклад, якщо в мієліновому нервовому волокні блокувати один з каналів, то швидкість розповсюдження|поширення| збудження збільшується.

Ми розглянули|розгледіли| розповсюдження|поширення| збудження у активному провідному середовищі|середі| на прикладі|зразку| нервового волокна. Тепер звернемося|обернемося| до наймогутнішого джерела електричного поля в організмі людини — серцю.

Принципово будова|споруда| серця представлена|уявлена| на мал. 6.17. Серцевий|сердечний| пульс ритмічний і володіє певною частотою. Збудження у серці починається|розпочинається,зачинається| у сино-атріальному вузлі (венозному синусі) 1. Він діє подібно до релаксаційного генератора, що регулярно видає електричні імпульси (кожен через 1/78 хвилини). Ці імпульси розповсюджуються|поширюються| по поверхні передсердя на всіх напрямках, примушуючи|заставляючи| м'язові волокна передсердя скорочуватися.

Коли два імпульси приходять з протилежних напрямів і досягають протилежної сторони передсердя, |направлень|вони гасяться, оскільки|тому що| м'яз, що тільки що скоротився, не проводить імпульс у зворотному напрямі (рефрактерність|).

Малюнок 6.17-Серце

Крім того, імпульси примушують|заставляють| передсердя скорочуватися. Електрохімічна пульсація, зароджуючись у венозному синусі, стимулює, в першу чергу|передусім,насамперед| передсердно-шлуночковий (атріовентрикулярний) вузол 2. Цей вузол, після|потім| короткої затримки у часі (близько 0,1 сек) видає нові електричні імпульси, які розповсюджуються|поширюються| по спеціальній групі волокон, званих пучком Гіса (3). Ці волокна закінчуються у центральній м'язовій стінці між двома шлуночками. Імпульс розповсюджується|поширюється| далі по стінках шлуночка, досягаючи волокон Пуркіньє (4), та викликаючи|спричиняючи| скорочення шлуночків.

Сино-атріальний вузол відповідає електронному мультивібратору, що працює у режимі чекання і контролює інший мультивібратор — атріовентрикулярний вузол. Він, в свою чергу, контролює третій мультивібратор — шлуночок. Багато фактів свідчать на користь такої аналогії.

Власна частота сино-атріального| вузла може бути змодульована дією двох різних нервів — симпатикус| або парасимпатикус|, які знижують або підвищують частоту посилок|посилань| імпульсів на цей вузол. Це нагадує підстроювання опору або місткості|ємкості| у ланцюзі|цепі| працюючого мультивібратора.

Розглянувши фізико-хімічні|фізико-хімічні| принципи збудження у міокарді, слід зупинитися|зупинятися| на морфо-фізіологічних особливостях провідної системи серця. Вони полягають в тому, що кожна клітина |клітина|здатна|здібна| самостійно генерувати збудження, у цьому випадку говорять, що клітина|клітина| володіє автоматією. При цьому спостерігається градієнт автоматії, що виражається|виказується,висловлюється| в убуваючій здібності до автоматії у різних ділянок провідної системи, певною мірою віддалених|віддалення| від сино-атріального| вузла.

У звичайних|звичних| умовах автоматія усіх, розташованих нижче, ділянок пригнічується|придушується| частішими імпульсами із|із| сино-атріиального| вузла. У разі|в разі| поразки|ураження| або виходу з|із| ладу|строю,буд| цього вузла водієм ритму може стати антрио-вентрикулярний вузол. Імпульси при цьому виникатимуть з|із| частотою 30—40 за хвилину.

Якщо вийде з ладу|строю,буд| антрио-вентрикулярний вузол, то водієм ритму можуть стати волокна пучка Гіса. Частота знизиться до 15—20 за хвилину.

У тому випадку, коли|у тому випадку , якщо,в том случае | вийдуть з ладу|строю,буд| водії пучка Гіса, процес збудження спонтанно може виникнути у волокнах Пуркін'є. Ритм серця буде дуже низьким — до 10 за хвилину.

В цілому|загалом| діяльність серця можна представити|уявити| як роботу групи джерел струму|току| (струмових генераторів) в обмеженому провідному середовищі|середі|. Джерело струму|току| є ЕРС| з|із| внутрішнім опором r, що значно перевищує опір зовнішнього навантаження R.

Таким чином, струм|тік| у зовнішньому ланцюзі|цепі| залишається постійним незалежно від змін навантаження. Еквівалентна схема генератора струму|току| представлена|уявлена| на малюнку 6.18.

а оскільки|тому що|

Малюнок 6.18-Еквівалентна схема

Залежно від частоти, форми та амплітуди напруги|напруження| джерела ЕРС| змінюється і струм|тік| у зовнішньому ланцюзі|цепі|, а отже і падіння напруги|напруження| на опорі R. Напруга|напруження| знімається із зручних точок зовнішнього ланцюга|цепу| і являє собою|з'являється,являється| ЕКГ, що відображає|відбиває| електричні та фізіологічні процеси, які відбуваються|походять| при розповсюдженні|поширенні| збудження у серці описаним вище способом. Тому ЕКГ і є|з'являється,являється| одним із засобів|коштів| діагностики захворювань серцево-судинної системи.