том2_новый

111

предъявлением желтого цилиндра близких размеров. С помощью очень строгой методики и остроумной экспериментальной установки ими было показано, что после угасания реакции следования по мере взросления цыплят вырабатываемые потом двигательные условные рефлексы существенно различались по эффективности научения и зависимости от того, что использовали в качестве сигнального раздражителя: синий шар или желтый цилиндр. В первом случае и скорость и прочность научения были значительно выше, что авторы использовали как аргумент в пользу своей гипотезы об основополагающем для становления высшей нервной деятельности влиянии импринтинга.

112

Глава 8. Физиология высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности, заложенная трудами И.П. Павлова и его учеников, претерпевает в настоящее время стремительные изменения, связанные с переходом исследований на нейронный и молекулярный уровни (Данилова H.H., Крылова А.Л., 2005)

Учение о физиологии высшей нервной деятельности, созданное трудами великого русского ученого И.П.Павлова, является естественнонаучной основой философии диалектического материализма, оно утверждает первичность материи и вторичность сознания, наличие объективного и субъективного, материального и идеального. В учении И.П. Павлова заложены материалистические идеи и подход к исследованию высших функций мозга. Оно раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления, сознания. Физиология высшей нервной деятельности становится наукой о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Материалистическое учение И.П. Павлова положило начало новому этапу в развитии физиологии и смежных с нею наук.

И.П. Павлов выделил в физиологии высшей нервной деятельности два основных раздела: физиологию анализаторов и физиологию условного рефлекса. В дальнейшем эти разделы были дополнены учением о второй сигнальной системе человека.

Важнейшим современным достижением в областей изучения механизмов анализа сигналов в нервной системе животных и человека является открытие нейронов-детекторов, избирательно настроенных на определенные значения воспринимаемого сигнала. Понятие детектора оказалось непосредственно связанным с модульным принципом организации коры больших полушарий головного мозга, где детекторы образуют иерархию экранных структур, на которых

113

признаки сигнала отображаются по принципу « меченой линии». Специализация нейронов распространяется и на отображение сложных объектов, которое происходит при участии гностических единиц.

Значительный прогресс был достигнут также на пути раскрытия нейронных механизмов условного рефлекса. Важнейшее участие в формировании условного рефлекса принимают два класса интернейронов: командные нейроны, реализующие специфические поведенческие акты, и модулирующие нейроны, регулирующие состояние командных нейронов. Пластичная конвергенция детекторов на командном нейроне составляет основу формирования избирательности условнорефлекторных реакций.

В последнее время в условиях клиники получило развитие изучение нейронных механизмов второй сигнальной системы человека. Переход к исследованию нейронных механизмов высшей нервной деятельности открыл новые возможности для изучения молекулярных механизмов поведения. Важным достижением на этом направлении стало открытие нескольких уровней регуляции синаптических связей между нейронами: участие вторичных посредников, фосфорилирование рецептивных белков и транссинаптическая индукция энзимов, связанная с избирательной экспрессией генов.

8.1.Условные рефлексы - базис учения о высшей нервной деятельности.

Работы И.П. Павлова и его школы сформировали новый раздел физиологии - физиологию высшей нервной деятельности.

Изучение механизмов высшей нервной деятельности и их нарушений, поиск эффективных способов диагностики и коррекции этих нарушений являются одними из центральных проблем биологической и медицинской наук, что обусловлено как первоочередной важностью этих проблем для прикладной медицины, так и их фундаментальным значением для процессов познания основных закономерностей формирования психической деятельности.

114

В истории физиологии вообще, по-видимому, не было направления, оказавшего такое значительное влияние не только на развитие нейробиологических дисциплин, но и имевшего важные социальные последствия. Еще при жизни И.П. Павлова ведущие представители бихевиоризма, в частности, Уотсон и Скиннер, высказали мнение, что все поведение человека и животных сводится к условным рефлексам. Уотсон полагал, что условные рефлексы могут служить парадигмой научения. Как считают Вартанян Г.А. и Пирогов А.А. (1988), “Павловская концепция условного рефлекса фактически является первой концепцией памяти нервной системы в рамках нейробиологической идеологии, а И.П. Павлов - первым идеологом этой науки, хотя во время его жизни такой науки не существовало”.

Условный рефлекс является единственной объективной основой для исследования межнейронной функциональной связи - памяти нервной системы. Память нервной системы - это высшая форма памяти, свойственная высокоорганизованным живым организмам. Главная роль нервной системы, которая выделяет ее среди других систем сложного живого организма, состоит в том, чтобы в единой непрерывной деятельности связать все ее составные части, обеспечить восприятие внешней и внутренней среды, собственного функционального состояния, учитывать прошлый опыт взаимодействия со с средой, оценить текущие потребности организма и формировать все компоненты его реакций, поведения в конкретной обстановке. (Вартанян Г.А. И Пирогов А.А., 1989).

8.2. Открытие условных рефлексов.

Непосредственным толчком к изучению условных рефлексов явились опыты по исследованию слюноотделения у собак с выведенными наружу протоками слюнных желез. На этих собаках можно было наблюдать, как прием пищи поразному влиял на деятельность слюнных желез. В процессе экспериментов было выявлено, что выделение слюны из фистулы происходит не только на непосредственное действие пищи, но и на шаги служителя, приносящего пищу. Выделение слюны у собаки на звук шагов кормящего ее человека И.П.

115

Павлов определил как "такое элементарное психическое явление, которое целиком с полным правом могло бы считаться вместе с тем и чистым физиологическим явлением" (Павлов И.П. т,3, кн. 2, с. 322). Это феномен и есть условный рефлекс. Для выяснения механизмов “психического слюноотделения” он сопоставил его с отделением слюны при непосредственном действии пищи на слизистую рта. Рефлекторный механизм в этом случае очевиден: пища действует на рецепторы слизистой рта и вызывает в них возбуждение, которое по афферентным путям передается в продолговатый мозг. Затем по эфферентным нервам приходит к слюнной железе и приводит ее в действие: выделяется слюна. Такого рода врожденная реакция, имеющая характер рефлекса и возникающая всегда при определенных условиях, была названа безусловным рефлексом.

Когда подачу пищи предваряли внешним стимулом, например, звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Количество слюны увеличивалось по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало очевидным, что собака научилась связывать звонок и пищу. Таким образом, возникла связь между звонком и пищей - звонок стал сигнализировать о появлении пищи. Таким образом, сочетание двух раздражений действительно представляет собой ассоциацию совпадающих во времени воздействий, в результате которой происходит перестройка в центральной нервной системе, сопровождающаяся появлением нового, временного. Эффекта на структурно не связанное с ним внешнее раздражение (Сторожук В.М., 1986). Деятельность головного мозга после этих экспериментов стала рассматриваться как деятельность сигнальная, благодаря которой организм может опережать события, предвидеть их и подготавливаться к ним. Сравнивая оба вида слюноотделения при непосредственном соприкосновении рецепторов животного с пищей и при сигналах о ней, И.П. Павлов пришел к выводу об их рефлекторной природе. Рефлекс психического слюноотделения стали называть условным рефлексом, потому что он образуется при следующих условиях:

116

1.Необходимо, чтобы индиферрентное раздражение органов чувств совпадало с какой-либо деятельностью организма, несколько опережая его.

2.Необходим оптимальный тонус коры головного мозга.

3.Необходимо, чтобы отсутствовали внешние помехи. Условный рефлекс И.П. Павлов также называл временной

связью, так как он исчезал при отсутствии условий, при которых он образуется; приобретенным, индивидуальным, поскольку он формируется в индивидуальной жизни организма; замыкательной связью, предполагая, что он возникает в силу замыкания между отдельными пунктами коры больших полушарий головного мозга. В противоположность этому безусловный рефлекс был назван постоянным, врожденным, видовым.

Согласно представлениям И.П. Павлова, механизм образования условного рефлекса следующий: в результате действия звонка возник очаг возбуждения в слуховой области коры головного мозга; предъявление пищи вызвало возбуждение слюноотделительного центра. Поскольку звук звонка и предъявление пищи сочеталось во времени, между двумя центрами в мозгу собаки образовалось звено, замыкающее путь нового, отражающего жизненный опыт "психического" рефлекса - условной связи. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно альтернативной теории, условный рефлекс образуется потому, что за ним следует вознаграждение (или наказание). Иными словами, условный рефлекс подкрепляется своими последствиями. Такой подход называют теорий «стимул-реакция».

Безусловный рефлекс - основной механизм уравновешивания влияний окружающей среды на организм. Но его недостаточно для создания организмом приспособительных поведенческих реакций для уравновешивания организма и постоянно меняющейся внешней среды. Поэтому, как полагал И.П. Павлов, в процессе эволюции животных появились такие механизмы приспособления, с помощью которых организм стал реагировать не только на непосредственное воздействие эффективных агентов среды, но и на их сопутствующие признаки.

117

8.3. Условия выработки классического условного рефлекса.

1) Первым, наиболее важным условием является то, что индифферентный (сигнальный) раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражитель (подкрепления). Оптимальная разница во времени составляет 5 - 15 секунд.

2). Для образования условного рефлекса необходимо неоднократное сочетание индифферентного и безусловного раздражителей.

3). Необходимо деятельное (бодрствующее) состояние коры больших полушарий, здоровое состояние животного.

4) Отсутствие других видов активной деятельности , других доминант, посторонних раздражителей.

5). По своей физиологической характеристике и биологической значимости индифферентный (сигнальный) раздражитель должен быть слабее безусловного подкрепления.

Однако сигнальный раздражитель не должен быть и очень слабым. В лаборатории И.П. Павлова установлено, что в диапазоне средних значений действует так называемый закон силы. Согласно этому закону, величина и устойчивость вырабатываемого условного рефлекса пропорциональна силе условного раздражителя.

8.4. Сенсорное обуславливание.

Первая демонстрация сенсорного предобуславливания принадлежит Брогдену (Brogden W.J.(1939) Sensori preconditioning, J.exp. Psychol., 51, 109-117.). Суть опыта состоит в следующем: два условных стимула УС1 и УС2 применяют вместе много раз. Затем условный стимул 1 (УС1) сочетают с безусловным стимулом, вырабатывая условных рефлекс. В заключительной части опыта измеряется сила условного рефлекса в ответ на предъявление условного стимула 2 (УС2).

Результаты опытов с сенсорным предобуславливанием показали, что достаточно сочетания двух нейтральных стимулов без подкрепления, чтобы установить некоторую связь между ними. Следовательно, павловское подкрепление не

118

является обязательным условием образования связей, но оно облегчает их образование.

8.5. Общие признаки условных рефлексов

Условный рефлекс:

1 Является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни.

2. Осуществляется высшими отделами центральной нервной системы.

приобретается путем временных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились.

Представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Различают натуральные и искусственные условные рефлексы. К натуральным относят рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на вид мяса.

Искусственными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного может служить выделение слюны у собаки в ответ на звук метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. Поэтому натуральные условные рефлексы легче образуются,. скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные. Различают также экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, называемые дистантными - действующими на расстоянии, и контактными - действующими при непосредственном контакте. Также можно разделить условные рефлексы на группы по основным видам сенсорного восприятия: зрительные, слуховые

119

и т.п.

Интероцептивные условные рефлексы можно сгруппировать по органам и системам, являющимся источниками сигнализации: желудочные, сердечные, сосудистые, легочные и т.д.

Особое положение занимают рефлексы на время. Они проявляются в различных жизненных проявлениях организма, в способности просыпаться в назначенный час, в выделении желудочного сока при наступлении времени обеда и т.п.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движений.

Различают условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. В реальной жизни чаще приходится встречаться с комплексными раздражителями – например, запах, тепло, мягкая шерсть матери кошки становятся комплексными раздражителями условного комплексного сосательного рефлекса.

Каждый условный рефлекс может стать основой для выработки нового условного рефлекса. Новая условная реакция,. выработанная с помощью подкрепления сигнала другим условным рефлексом, называется условным рефлексом второго порядка. Каждый условный рефлекс второго порядка, в свою очередь, может быть использован в качестве основы для выработки условного рефлекса третьего порядка и т.д. Такие условные рефлексы широко распространены в природе и с оставляют наиболее значительную и совершенную часть натуральных условных рефлексов.

Человеку присущи речедвигательные рефлексы, составляющие специально человеческую сигнальную деятельность, названную И.П. Павловым второй сигнальной системой.

8.6. Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления.

В зависимости от того, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы.

120

Наличными называют те рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы в зависимости от срока присоединения подкрепления разделяют на совпадающие,

отставленные и запаздывающие.

Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения индиффирентного сигнала к нему присоединяется подкрепление. Например, вначале включают звонок, а через 0,5 секунды начинают кормить собаку. При таком способе выработки условный рефлекс образуется быстрее всего и скоро укрепляется.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого временидо 30 секунд - это наиболее употребительный способ выработки условного рефлекса, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадений.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала в течение 1 - 3 минут. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее,. чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя. Используются интервалы 15-20 секунд или длинные 1,5-5 минут. Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний.

8.7. Условные рефлексы у ребенка.

Выяснению вопроса о том, когда мозг ребенка приобретает способность образовывать условные рефлексы посвящено достаточно большое количество работ. Попытки выработать условные рефлексы еще у неродившегося ребенка изучались следующим образом. На животе беременной женщины укрепляли вибратор, вызывавший движения плода. Условным сигналом служило звучание камертонов. Удалось выработать условные движения плода после 15-20 сочетаний вибратора и