том2_новый

51

компонентом этой компенсаторной функции является синтез белковых макромолекул во время «дельта»-сна, в том числе в ЦНС, которые в дальнейшем используются во время «быстрого» сна.

В начальных исследованиях «быстрого» сна было обнаружено, что при длительной депривации «быстрого» сна происходят значительные изменения психики. Появляется эмоциональная и поведенческая расторможенность, возникают галлюцинации, паранояльные идеи и другие психотические явления. В дальнейшем эти данные не подтвердились, но было доказано влияние депривации «быстрого» сна на эмоциональный статус, устойчивость к стрессу и механизмы психологической защиты. Более того, анализ многих исследований показывает, что депривация «быстрого» сна имеет полезный терапевтический эффект в случае эндогенной депрессии. «Быстрый» сон играет большую роль в снижении непродуктивного тревожного напряжения.

Стадия IV — стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — бета-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках.

Ночной сон обычно состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90— 100 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный» сон, в последних — «быстрый», .а «дельта»-сон резко сокращен и даже может отсутствовать.

Продолжительность «медленного» сна составляет 75—85 %, а «парадоксального» — 15—25 % от общей продолжительности ночного сна.

Мышечный тонус во время сна. На протяжении всех стадий «медленного» сна тонус скелетной мускулатуры прогрессивно падает, в «быстром» сне мышечный тонус отсутствует.

52

Вегетативные сдвиги во время сна. Во время «медленного» сна замедляется работа сердца, урежается частота дыхания, возможно возникновение дыхания Чейна — Стокса, по мере углубления «медленного» сна может быть частичная обструкция верхних дыхательных путей и появление храпа. Секреторная и моторная функции пищеварительного тракта по мере углубления «медленного» сна уменьшаются. Температура тела перед засыпанием снижается и по мере углубления «медленного» сна это снижение прогрессирует. Полагают, что снижение температуры тела может являться одной из причин наступления сна. Пробуждение сопровождается повышением температуры тела.

В «быстром» сне частота сердцебиений может превышать частоту сердцебиений в бодрствовании, возможно возникновение различных форм аритмий и значительное изменение АД. Полагают, что сочетание этих факторов может привести к внезапной смерти во время сна.

Дыхание нерегулярное, нередко возникает длительное апноэ. Терморегуляция нарушена. Секреторная и моторная активность пищеварительного тракта практически отсутствует.

Для стадии «быстрого» сна очень характерно наличие эрекции полового члена и клитора, которая наблюдается с момента рождения.

Полагают, что отсутствие эрекции у взрослых свидетельствует об органических поражениях головного мозга, а у детей приведет к нарушению нормального сексуального поведения во взрослом состоянии.

Доказано влияние депривации «быстрого» сна на эмоциональный статус, устойчивость к стрессу и механизмы психологической защиты. Более того, анализ многих исследований показывает, что депривация «быстрого» сна имеет полезный терапевтический эффект в случае эндогенной депрессии. «Быстрый» сон играет большую роль в снижении непродуктивного тревожного напряжения.

1.4. Принцип доминанты

При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой

53

комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Одним из таких принципов является открытый А. А. Ухтомским принцип доминанты.

Доминантой, по определению А.А. Ухтомского, создавшего учение о доминанте, является господствующая в данный момент активная функциональная структура ЦНС. Роль доминанты могут играть активный нервный центр, констелляция центров, физиологическая система. Доминанта представляет собой рабочий принцип нервной деятельности.

Сущность доминанты как рабочего принципа нервной деятельности заключается в том, что активная функциональная структура развивает свою деятельность в условиях сопряженного торможения других структур. Поэтому активная структура имеет господствующее, доминантное, значение. И дальнейшем указанное положение было уточнено в том плане, что сопряженным торможением охватываются, прежде всего, те образования ЦНС, деятельность которых интерферирует с деятельностью данной структуры. К ним относятся функциональные антагонисты и все другие образования, чья активность, а данный момент может помешать осуществлению деятельности работающей структуры или изменить в какойто степени эту деятельность.

Активная (благодаря действующему стимулу и пусковому влиянию со стороны интегративного контроля ЦНС) физиологическая система приобретает доминантное значение по отношению к другим системам вследствие сопряженного торможения ЭТИХ систем, которое осуществляется ингибирующими влияниями непосредственно со стороны данной системы, а также со стороны общего

54

интегративного контроля ЦНС. (+) - активирующие и (-) - ингибирующие влияния.

Сопряженное торможение указанных структур осуществляется двумя путями: 1) непосредственными ингибирующими влияниями на структуры другой системы (реципрокные механизмы торможения); 2) общим интегративным контролем ЦНС, который обеспечивает осуществление реакции, выделенной как приоритетная на основании анализа действующих в данный момент раздражителей и потребностей организма.

1.4.1. Биологическое значение доминантных отношений

Существенное значение доминантных отношений заключается в том, что они обеспечивают возможность нормальной деятельности нервной системы. Это достигается благодаря включению сопряженного торможения интерферирующих систем и процессов. Сопряженное торможение участвует в формировании физиологической системы путем выключения из массы взаимодействующих элементов ЦНС тех из них, которые не становятся частями данной физиологической системы. Ингибируя смежные структуры, сопряженное торможение обеспечивает функциональную изоляцию канала формирующейся и действующей системы. Благодаря этому же эффекту сопряженного торможения предотвращается возможность перехода функциональной посылки, формируемой детерминантой данной системы, на другие пути в другие системы, чем обеспечивается достижение результата, соответствующего действующему стимулу и запрограммированной модели результата. Сопряженное торможение исключает влияния со стороны других систем, благодаря чему результат достигается без искажений и в необходимой мере; оно способствует оптимизации осуществления данной реакции, т.е. достижению результата минимальным числом нервных элементов, с минимальными энергетическими затратами и минимальным латентным периодом; оно отсекает ненужные, случайные, побочные эффекты. Наконец, сопряженное торможение участвует в

55

закреплении организации физиологической системы в выработанном оптимальном варианте.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия, или констелляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамический функциональный орган, сообщающий организму единство действия в данный момент. Формирование констелляции нервных центров, согласно А. А. Ухтомскому, может происходить за счет импульсных взаимодействий и сонастраивания работающих центров на единый ритм активности (усвоения ритма).

В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Указанные выше черты доминанты можно проследить на примере обнимательного рефлекса у лягушек, который возникает в период спаривания в результате гормональных воздействий. Легчайшее прикосновение к мозолям на больших пальцах передних конечностей самца тотчас вызывает обнимательный рефлекс, что свидетельствует о наличии повышенной возбудимости флексорных центров конечностей. Раздражение кожи механическими, химическими или электрическими стимулами приводит к усилению рефлекса, что является показателем суммации посторонних раздражителей. И наконец, высокий порог, необходимый для вызова защитных реакций, указывает на сопряженное торможение других центров.

Сформулированный А. А. Ухтомским в 1923 г. принцип доминанты не является архаизмом.

1.4.2. Доминантные и детерминантные отношения

В норме приоритетная в данный момент потребность организма обусловливает появление доминирующей мотивации. Последняя индуцирует образование соответствующей функциональной физиологической системы, деятельность которой направлена им удовлетворение данной потребности. Такая система приобретает значение доминанты

56

по отношению к другим системам, обуславливая угнетение их активности. Таким образом, доминанта является принципом межсистемных отношений (Крыжановский Г.Н.,

1997).

Однако доминанта не определяет взаимоотношение и характер деятельности частей внутри системы. Это делает детерминанта — рабочая часть центрального аппарата физиологической системы. Эта часть в соответствии с афферентным синтезом и опытом прошлого формирует определенную функциональную посылку в другие части системы и активирует их необходимым образом для достижения запрограммированного результата. Детерминанта является, таким образом, принципом внутрисистемных отношений.

Принципы доминанты и детерминанты органически дополняют друг друга, обеспечивая нормальную деятельность нервной системы.

Одна и та же структура ЦНС может играть роль детерминанты в отношении частей своей системы, определяя характер их активности, и одновременно роль доминанты в отношении структур, относящихся к другим системам.

Благодаря сочетанному осуществлению принципов доминанты и детерминанты достигается необходимый результат деятельности физиологической системы. Если по тем или иным причинам нарушается сочетанное осуществление этих принципов, то физиологическая система становится дефектной и запрограммированный результат не может быть достигнут. Если действует только какой-либо один из этих принципов, физиологическая система вообще не может быть сформирована.

Глава 2. Физиологические особенности вегетативной нервной системы

57

Впервые понятие вегетативная нервная система было введено в 1801 г. французским врачом А. Беша. Этот отдел ЦНС обеспечивает экстраорганную и внутриорганную регуляцию функций организма и включает в себя три компонента:

1)симпатический;

2)парасимпатический;

3)метсимпатический.

Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы.

2.1. Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической видов нервной системы

Симпатическая нервная система осуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта и т. д.). Она выполняет гомеостатическую и адаптационно-трофическую функции.

Ее гомеостатическая роль заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма в активном состоянии, т.е. симпатическая нервная система включается в работу только при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях.

Адаптационно-трофическая функция направлена на регуляцию интенсивности обменных процессов. Это обеспечивает приспособление организма к меняющимся условиям среды существования.

Таким образом, симпатический отдел начинает действовать в активном состоянии и обеспечивает работу органов и тканей.

Парасимпатическая нервная система является антагонистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов.

Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в

58

виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д.

Все защитные рефлексы избавляют организм от чужеродных частиц. Например, кашель очищает горло, чиханье освобождает носовые ходы, рвота приводит к удалению пищи и т. д. Опорожнение полых органов происходит при повышении тонуса гладких мышц, входящих в состав стенки. Это приводит к поступлению нервных импульсов в ЦНС, где они обрабатывают и по эффекторному пути направляются до сфинктеров, вызывая их расслабление.

Метсимпатическая нервная система представляет собой совокупность микроганглиев, расположенных в ткани органов. Они состоят из трех видов нервных клеток – афферентных, эфферентных и вставочных, поэтому выполняют следующие функции:

1)обеспечивает внутриорганную иннервацию;

2)являются промежуточным звеном между тканью и экстраорганной нервной системой. При действии слабого раздражителя активируется метсимпатический отдел, и все решается на местном уровне. При поступлении сильных импульсов они передаются через парасимпатический и симпатический отделы к центральным ганглиям, где происходит их обработка.

Метсимпатическая нервная система регулирует работу гладких мышц, входящих в состав большинства органов желудочно-кишечного тракта, миокарда, секреторную активность, местные иммунологические реакции и др.

59

Глава 3. Структурно-функциональной организации мозга человека как субстрата психической деятельности

Формирование представлений о структурнофункциональной организации мозга человека как субстрата психической деятельности во многом базируется на результатах нейропсихологических исследований больных с локальными поражениями мозга. Исследования А.Р. Лурия его учеников и последователей внесли основополагающий вклад в современное понимание функциональной организации мозга, как субстрата психической деятельности.

Современные морфологические методы исследования структуры мозга позволяют обнаруживать статические характеристики нервных элементов и фиксировать их функциональные динамические изменения. Это, в свою очередь, позволило разработать новые подходы к изучению принципов организации мозга и сформировать новое научное направление – функциональную нейроморфологию (Адрианов О.С., 1983). Существенный вклад в формирование представлений о структурно-системной организации мозга внесли исследования сотрудников Московского института мозга РАМН во главе с О.С. Адриановым.

Результаты диагностических электрических стимуляций коры головного мозга при операциях по поводу хирургического удаления эпилептических очагов (Penfield, Jasper 1954), стимуляций глубинных структур мозга через предварительно вживленные электроды (Sem - Jacobsen 1953, Н.П. Бехтерева 1966), при стереотаксических операциях расширили и дополнили наши представления о структурно-функциональной организации мозга, и структурно – функциональном обеспечении самых различных видов деятельности организма. Н.П. Бехтеревой сформированы представления о гибких и жестких звеньях мозговых систем обеспечения психической деятельности (Бехтерева Н.П., 1988), под ее руководством в условиях прямого контакта с нейроглиальными популяциями мозга человека начаты исследования по изучению нейрофизиологических коррелятов психических явлений, выявлению нейрофизиологических кодов слов (Бехтерева Н.П.

и соавт. 1976).

60

Проблеме структурно-функциональной организации мозга посвящено немалое число работ. Однако в связи со сложностью проблемы не только «частные, но и ряд общих принципов организации мозга человека настоятельно нуждаются в дополнительном рассмотрении»(Бехтерева Н.П.

1988).

3.1. Структурно-функциональная модель мозга по А.Р. Лурия.

Психические процессы являются сложными функциональными системами и они не локализованы в узких ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, каждый из которых вносит свой вклад в организацию этой функциональной системы (Лурия А.Р., 1973).

А.Р. Лурия (1973) выделил три основных функциональных блока, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности (рис. ):

1.Блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования.

2.Блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира.

3.Блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.

Первый блок включает восходящую ретикулярную формацию ствола мозга, средний мозг, диенцефальные отделы, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга.

Этот блок выполняет функцию регуляции двух типов активности:

1-общие генерализованные изменения активности мозга, лежащие в основе различных состояний мозга, регуляции цикла сон-бодрствование.

2-локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций. Это преимущественно кратковременные, фазические изменения в работе отдельных структур (систем) мозга.