том2_новый

41

позволили на новом уровне подойти к изучению мозговой деятельности человека и животных, исходя из понимания функции как совокупности временных связей. Кора головного мозга стала рассматриваться как субстрат анализа и синтеза раздражителя и образования временных связей. Труды И.М. Сеченова и И.П. Павлова положили начало новым представлениям о динамической локализации функций в коре головного мозга. По определению А.Р. Лурии "Высшие психические функции человека с точки зрения современной психологии представляют собой сложные рефлекторные процессы, - социальные по своему происхождению, опосредованные по своему строению и сознательные, произвольные по способу своего функционирования" (Лурия,

1962).

Корковые отделы левого полушария, питаемые средней мозговой артерией, играют особую роль в организации восприятия запоминания и воспроизведения речевого материала. Именно эти зоны рассматриваются в качестве жесткого звена, необходимого для полноценного осуществления речевой функции как единого процесса. Зоны коры мозга расположенные кпереди от среднемозговой артерии особенно важны для осуществления экспрессивной речи, а расположенные кзади - для восприятия смысла речи. Эти зоны связаны благодаря наличию внутрикорковых связей в единое целое короткими и длинными пучками нервных волокон

(Geschwind, 1982).

После того как акустическая информация заключенная в слове обрабатывается в слуховой системе и других неслуховых образованиях мозга, она поступает в первичную слуховую кору. Далее обработка поступившей информации осуществляется в зоне Вернике, расположенной в височной области в непосредственной близости к первичной слуховой коре (Wernicke С. 1874, 1887.).

Именно здесь обеспечивается понимание смысла поступившего сигнала - слова. Для произнесения слова необходимо, чтобы некое его представление поступило в зону Брока, расположенную в третьей лобной извилине. Между зонами Брока и Вернике связь осуществляется дугообразным (аркуатным) пучком. В зоне Брока сведения поступившие из

42

зоны Вернике инициируют формирование детальной программы артикуляции, которая реализуется вследствии активации лицевой области моторной коры, управляющей речевой мускулатурой.

Зона Вернике занимает небольшой отдел верхней височной извилины planum temporale, а также смежные с ней участки полей 37, 40, 42. При разрушении этой зоны в левом полушарии (у правшей) у человека возникает речевая агнозия (неспособность понимать речь), которая в этом случае получила название сенсорной афазии. Зона Вернике получает афференты от медиального коленчатого тела и подушки зрительного бугра (задняя часть таламуса). Эфференты адресованы зоне Брока и проходят в составе крючковидного пучка.

Между этими речевыми зонами существуют тесные анатомические связи. Это приводит к тому, что у больных с поражениями в области зоны Вернике страдает и экспрессивная речь (больной не может подобрать нужное слово и произнести его). Показано, что больные с верифицированными поражениями вторичных отделов левой височной области мозга способны различать (дифференцировать) простые звуки; их можно легко обучить различать тона по высоте, но они не способны различать и воспроизводить группы ритмических ударов в достаточно быстром темпе.

Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, для различения которых недостаточно только острого слуха, но необходимо различение ритмических звуковых структур. Звуки речи, или фонемы, организованы в систему, которая определяется фонематической системой языка, и для того чтобы различать эти звуки речи, необходимо кодировать их соответственно этой системе, выделяя полезные (смысловые) фонематические признаки и абстрагируясь от несущественных.

43

Рис. 3. Нарушение фонематического слуха при поражении левой височной области (по А.Р. Лурия, 1973). Схема составлена на основании исследований 800 случаев.

Вторичные отделы височной коры (преимущественно доминантного, левого полушария) являются аппаратами, специально приспособленными для анализа и синтеза речевых звуков, т. е. аппаратами речевого слуха. Поэтому при локальном поражении вторичных отделов височной доли левого полушария человек теряет способность отчетливо различать звуки речи. Такие люди воспринимают звуки речи как нечленораздельные шумы, напоминающие журчание ручья или шум листьев. Восприятие предметных звуков - стука двери, звона посуды и пр. - сохраняется. Нарушение фонематического слуха имеет место только при поражениях височной коры левого полушария.

Музыкальный слух при этом сохраняется настолько, что больные способны сочинять музыкальные произведения. Поражение симметричной зоны правой височной области коры проявляется в нарушении музыкального слуха - сенсорная амузия. При некоторых поражениях вторичных слуховых полей коры фонематический слух может сохраняться, а дефект принимает форму нарушения слухоречевой памяти. Такой больной не способен удерживать в памяти последовательности звуков, слогов, слов, он путает их порядок. Если больному предъявить ряд слов («ночь-кот-дуб-мост»), он сможет воспроизвести только одно-два слова ряда, как правило,

44

начальное или последнее. Сам больной жалуется, что не может удержать эти слова в памяти, но достаточно хорошо выписывает этот же ряд слов, если их предъявить ему написанными. Понимание устной речи затрудняется (имеется своеобразное «отчуждение смысла слов»), больной перестает понимать слова родного языка, он воспринимает его как чужой язык. Интонация речи, как правило, сохраняется, хотя по смыслу речь состоит в основном из отдельных несвязанных слов. При таких поражениях в ряде случаев происходит распад письма. Особый интерес представляют нарушения, возникающие при поражении задних отделов левой височной области. Центральным симптомом этих поражений является нарушение способности назвать предмет, а также представить его себе зрительно по названному слову. Это проявляется в том, что больной не может изобразить предмет по памяти, но легко может срисовать его. Можно предположить, что такие дефекты связаны с нарушением совместной работы зрительного и слухового анализаторов.

Если слово поступает через зрительную систему, то сначала, активируется первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове направляется в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акустическим аналогом в зоне Вернике.

Третичные поля коры и процессы речевой памяти.

При поражении теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария одним из наиболее выраженных симптомов является затруднение в нахождении названий предметов (амнестическая афазия). Внешне амнестическая афазия напоминает симптомы при поражении средних отделов височной области (больной также испытывает затруднения в назывании предметов; подробнее см. выше). Однако больным с поражениями теменно-затылочной области левого полушария достаточно напомнить первый слог забытого слова, как они тотчас произносят все слово без каких-либо акустико-речевых трудностей.

Лингвистические способности определяются левым полушарием. Схемы речевых корковых полей были получены на основании анализа речевых расстройств при очаговых поражениях мозга, а также в условиях точечного

45

электрического раздражения коры головного мозга в процессе нейрохирургических вмешательств (Penfield, Roberts, 1959). В обеспечении восприятия и продукции речи принимают участие сенсорные и моторные области коры левого полушария, но не правого.

Для нормальной речевой деятельности необходима целостность зрительных и слуховых областей, моторного представительства речевых мышц, центров Брока и Вернике и угловой извилины. Нейрофизиологические исследования последнего времени показали, что мозговая система обеспечения речи наряду с перечисленными выше корковыми центрами включает также целый ряд подкорковых структур и прежде всего ассоциативные ядра таламуса. Кроме того, речевая деятельнсть связана с определенным уровнем бодрствования и сознания. Наконец, необходима сохранность межполушарных связей. После поражения мозолистого тела, самого большого межполушарного пути, больной не способен читать при появлении слов в левом зрительном поле, правильно писать и выполнять команды левой рукой, а также называть знакомые предметы, находящиеся в левой руке; это происходит в результате одностороннего контроля речи.

Наблюдения, проведенные Ф. Сперри и М. Газанигой (1967) у детей с полностью изолированными полушариями в результате пересечения мозолистого тела, передней и задней комиссур мозга, показали, что до четырехлетнего возраста речевая функция представлена довольно равномерно в обоих полушариях. В дальнейшем она постепенно латерализуется и у правшей становится левосторонней. Левое, доминантное, полушарие участвует не только в речи, но и в мозговой организации всех связанных с речью функций нервной высшей деятельности: категориальным восприятием, активной речевой памятью, логическим мышлением и пр. Подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов, описываемых при локальных поражениях головного мозга человека, относится к симптомам, возникающим при поражении вторичных и третичных корковых зон левого полушария (доминантного у правшей). Симптоматика поражения корковых зон субдоминантного правого полушария изучена значительно меньше (подробнее см. ниже). Следует,

46

однако, учитывать, что у большей части людей оба полушария дополняют друг друга (комплементарны) и, таким образом, закон латерализации носит в этом смысле лишь относительный характер.

Однако для осуществления речевой деятельности в целом, по-видимому, недостаточно только внутрикорковой обработки информации. В осуществлении речевой деятельности крайне важными являются корково-таламические связи. Таким образом речевая функция распространена не только в корковых, но и в подкорковых образованиях головного мозга.

1.2.1. Изучение нейрофизиологического кодирования словесных раздражителей.

Внедрение в клиническую практику метода множественных долгосрочных (вживленных) электродов (Бехтерева, 1974) обеспечивающих прямой контакт с нейронно-глиальными популяциями мозга человека позволило начать изучение мозговых коррелятов психических явлений, и в частности, нейрофизиологического кода слов (Бехтерева Н.П., Бундзен П.В., Каплуновский А.С.. Перепелкин П.Д. 1974). Исследования проводились на больных страдающих паркинсонизмом и фантомно-болевым синдромом, лечение которых осуществлялось через вживленные электроды. Электроды были изготовлены из золота и вводились в ядра зрительного бугра, медиальные отделы височной доли и премоторную кору, бледный шар, верхние отделы ствола, хвостатое ядро. У одного больного единовременно вживляли от 36 до 42 электродов, причем они соединялись в пучки по 6-8 электродов в каждом. В процессе исследований накапливаясь материалы о связи различных участков мозга с обеспечением психической деятельности.

Основным кр итерием указанно й связи служила воспроизводимость физиологических показателей при неоднократном предъявлении психологических тестов. На основании проведенных исследований строились карты мозгового структурно-функционального обеспечения психической деятельности. В качестве психологического теста

47

использовались пробы на краткосрочную память состоящая в предъявлении больному известных и неизвестных слов, бессмысленных триграмм и квазислов. Воспроизведение теста осуществлялось мысленно или вслух.

Изучение нейрофизиологического кодирования предъявляемых раздражителей производилось с помощью анализа мультиклеточной активности нейронных популяций мозга. Изучение мультиклеточной активности производилось по амплитуде и форме спайков.

В момент предъявления теста в нейронных популяциях срединногго центра, таламического ядра было обнаружено возникновение характерной перестрйки импульсной активности, отражающее акустические характеристики предъявляемых слов. Таким образом был обнаружен акустический код. Также был выявлен управляющий код, который соотносился с акустическими характеристиками слова произносимого обследуемым. Этот паттерн был выявлен в тех же нейронных популяциях, где был обнаружен первичный акустический код, и его формирование рассматривают, как один из механизмов управления ответной реакцией.

При предъявлении в качестве тест сигналов фонем русского языка также были обнаружены специфические коды активности, подобные акустическому коду

1.3. Физиологические механизмы сна

Сон — жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.

Известно, что периодическое чередование естественного сна и бодрствования относится к так называемым циркадианным ритмам и во многом определяется суточным изменением освещенности. Человек примерно треть своей жизни проводит во сне, что обусловило давний и пристальный интерес у исследователей к этому состоянию.

Бывшие некогда популярными так называемые

48

пассивные теории сна, в том числе и теория деафферентации и функциональной деактивации восходящей активирующей системы (Bremer F., 1935, Moruzzi G., Magoun IT. W., 1949),

под влиянием новых фактов и идей потеряли свою, казалось бы, естественную убедительность, хотя несомненно, что отключение афферентации и блокада поступающей в мозг активирующей стимуляции имеют важное значение для возникновения и поддержания сна. Стало очевидным, что сон

— это физиологическое состояние, возникающее при активации специальной системы (Вейн А. М.., 1971; Hernan- dez-Peon R., 1961). Эта система включает в себя образования, относящиеся к различным отделам мозга и имеющие связи с разными структурами ЦНС. Очевидно, поэтому низкочастотная злектростимуляция многих мозговых структур способна, как показывают многочисленные исследования, проведенные в условиях хронических экспериментов, вызывать электрографическое выражение сна — веретена и медленные волны в коре, которые могут сопровождаться поведенческой картиной сна. Из этого не следует, однако, что все структуры, входящие в сомногенную систему, функционально равнозначны.

К. Akert (1965), одним из первых пришедший к выводу о том, что анатомическим субстратом сна является не какойлибо центр, а многозвеньевая интегративная система, допускал наличие специфических сомногенных областей. Открытие двух видов сна—медлепноволнового и быстроволнового, или парадоксального, и изучение их механизмов показали, что указанные виды сна возникают при активации различных мозговых структур (Моruzzi D.,

1962, 1972; Jouvet M., 1965—1980). Более того, детальный анализ свидетельствует о том, что различные компоненты парадоксального сна обусловлены деятельностью разных структур и что разные образования ствола мозга и даже разные части комплекса locus coeruleus играют различную роль в индукции сна, определении его фаз и компонентов и

впробуждении, причем этим функциональным различиям

встволовой части сомногенной системы соответствуют различия биохимические: серотонин-ергические и катехоламинергические структуры ответственны за разные

49

фазы и компоненты сна.

Важной частью сомногенной системы, играющей существенную роль в модуляции ее активности, является орбитофронтальная кора и, в частности, кора орбитальной извилины. Возбуждение этой области коры, вызываемое аппликацией ацетилхолина или электростимуляцией приводило к синхронизации ЭЭГ и поведенческому сну, разрушение — к сокращению продолжительности сна.

Открытие Е. Азеринским и Н. Клейтманом явления «быстрого», или «парадоксального», сна, во время которого были обнаружены быстрые движения глазных яблок (БДГ) при закрытых веках и общей полной мышечной релаксации, послужило основанием для современных исследований физиологии сна. Оказалось, что сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: «медленного», или «ортодоксального», сна и «быстрого», или «парадоксального», сна. Название этих фаз сна обусловлено характерными особенностями ЭЭГ: во время «медленного» сна регистрируются преимущественно медленные волны, а во время «быстрого» сна — быстрый бета-ритм, характерный для бодрствования человека, что дало основание называть эту фазу сна «парадоксальным» сном. На основании электроэнцефалографической картины фазу «медленного» сна в свою очередь подразделяют на несколько стадий. Выделяют следующие основные стадии сна (рис. 10):

стадия I — дремота, процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфаритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1— 7 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют;

стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12—18 в секунду) и вертекспотенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50—75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50 % времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются;

50

стадия III характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5—9 в секунду) и появлением медленных, или дельта-волн (0,5—4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от 20 до 50 % от всей III стадии. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.

Функциональное значение отдельных стадий сна различно. В настоящее время сон в целом рассматривают как активное состояние, как фазу суточного (циркадианного) биоритма, выполняющую адаптивную функцию. Во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной системы психологических защит.

Рис. 4. Стадии сна у человека по ЭЭГ.

Точки отведения ЭЭГ: F — лобная кора, Р — теменная кора и О — затылочная кора.

Стадия II (В-стадия) — регулярно возникающие веретенообразные ритмы частотой 14—18 колебаний в секунду (так называемые сонные веретена), а также вертекспотенциалы и К-комплексы. Под К-комплексами понимают вертекс-потенциалы с последующими сонными веретенами. Стадии III, IV (С-, D-, Е-стадии) — собственно «медленный» сон (дельта-сон) (III стадия занимает 25-50%, IV стадия —

50%).

Во время дельта-сна происходит организация информации, поступившей в период бодрствования с учетом степени ее значимости. Предполагают, что во время дельта-сна происходит восстановление физической и умственной работоспособности, что сопровождается мышечной релаксацией и приятными переживаниями; важным