16. Печень. Строение классической печеночной дольки. Гепатоциты, особенности их строения. Взаимоотношения гепатоцитов и гемокапилляров. Печеночная триада.

Печеночные дольки. Согласно классическому представлению, печеноч­ные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоид- ными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепа- тоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направ­лении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио- цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеют­ся мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 287). Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндоте­лиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофага­ми печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные ре­акции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типич­ное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутству­ют секреторные гранулы (рис. 288). Эти клетки относятся к большим грану­лярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активно­стью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эф­фекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожа­ют поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндок- риноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капил­ляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отде­лов. Капилляры окружены узким (0,2—1 мкм) вокругсинусоидным простран­ством. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проника­ют и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, нахо­дятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Эти клетки небольшого размера (5—10 мкм), располагаются между соседними гепато- цитами. Они постоянно содержат не сливающиеся между собой мелкие кап­ли жира, имеют много рибосом и единичные митохондрии. Количество перисинусоидальных липоцитов может резко возрастать при ряде хроничес­ких заболеваний печени. Полагают, что липоциты, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирораство­римых витаминов.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом дес- мосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэто­му их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеноч­ных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желч­ные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися по­верхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, со­впадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилля­ра (рис. 289, А, Б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межкле­точной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в это месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) ре­гулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме ге­патоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной спо­собности в печени может наступить холестаз, т.е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры оста­ются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее, слег­ка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты, и, наконец, на периферии печеночных долек переходят в холангиолы — короткие трубочки, узкий просвет которых ограничен 2—3 овальными клетками. Холангиолы впа­дают в междольковые желчные протоки (ductuli interlobulares).

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэто­му каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторо­на — билиарная — обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь, другая — васкулярная — направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, моче­вину, белки и другие вещества. Между кровеносными и желчными капил­лярами нигде нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (па­ренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они со­стоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаются кровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндоте- лиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены пе- рилакунарным пространством.