9. Железы желудка: строение, клеточный состав и функции. Васкуляризация, иннервация желудка.

Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодина­ковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количествен­но преобладают собственные железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка (фундальные). Кардиальные и пилорические железы распо­лагаются в одноименных частях желудка.

Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) — наибо­лее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм². Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров — около 3—4 м*\ По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные трубчатые железы (см. рис. 269, Б, В). Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе раз­личают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно составляют сек­реторный отдел железы, а шейка и перешеек — ее выводной проток. Про­свет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.

Собственные железы желудка содержат 5 основных видов желе­зистых клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые, шеечные мукоциты, эндокринные (аргирофильные), недиффе­ренцированные эпителиоциты Главные экзокриноциты (exocrinocyti principals) располагаются преиму­щественно в области дна и тела железы (рис. 271). Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апи­кальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной ча­сти находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикаль­ной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9—1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген — про­фермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин. Предполагают, что ренин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изученииразличных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо разли­чимы гранулы зимогена. После выделения секрета величина клеток и коли­чество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро осво­бождаются от гранул пепсиногена.

Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales) располагаются сна­ружи от главных и слизистых клеток, плотно прилегая к их базальным кон­цам (см. рис. 271). Они больше главных клеток, неправильной округлой фор­мы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным об­разом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко окси- фильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis intracellulars) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте СГ-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточ­ные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и от­крывающиеся в просвет железы (см. рис. 271). От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно нали­чие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н⁺-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота.

Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез (см. рис. 271) и имеют уп­лотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количе­ство митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки (шеечные) располагаются только в шейке собственных желез. Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания кле­ток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красите­лями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхност­ными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и всегда содер­жат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундаль- ных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheiiocyti nondiffe- rentiati) — источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок. Эндокринные клетки описаны далее.

Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне пере­хода желудка в двенадцатиперстную кишку (рис. 272,А,Б). Их число состав­ляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, гораздо сильнее раз­ветвлены, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.

561

Концевые отделы пилорических желез построены в основном из кле­ток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплюще­ны и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специаль ных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.

Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желуд­ка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.

Кардиальные железы (gll. cardiacae) — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шей­ки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра кле­ток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-види­ мому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них так­же обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales). В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным при­знакам выделено несколько видов эндокринных клеток (см. главу XVI).

ЕС-клетки — самые многочисленные, располагаются в области тела и дна же­лез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелато- нин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функ­циональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гаст- ринпродуцирующие) также многочисленны и находятся главным образом в пило­рических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена глав­ными клетками, соляной кислоты — париетальными, а также моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G- клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочис­ленными являются Р-, ECL-, D-, D,-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бом- безин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, бо­гатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клет­ки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность парие­тальных клеток, выделяющих хлориды. D- и Dj-клетки выявляются главным обра­зом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. D_l-клетки сек­ретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет крове­носные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. А-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы. Функция Х-клеток неизвестна.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон (см. рис. 269, А). В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в обла­сти его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных глад­кими мышечными клетками (см. рис. 269, А). Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Сред­ний — циркулярный, также представляющий собой продолжение цирку­лярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3—5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имею­щих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.

Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.

далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболоч­ки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капил­ляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Поврежде­ние эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значи­тельным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, фор­мируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артери­ального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизис­той основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой обо­лочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредствен­но под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки (см. рис. 252, Б). Эта сеть сообщается с широкопетлис­той сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мы­шечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих меж­ду мышечными слоями сплетений.

Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из погранич­ного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Нервные ганглии ма­лочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в направлении привратника.

Ганглии самого мощного межмышечного сплетения построены преиму­щественно из клеток I типа и незначительного количества клеток II типа. Наибольшее количество клеток II типа наблюдается в пилорической обла­сти желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждаю­щего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.

Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположен­ное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В желуд­ке обнаружены поливалентные рецепторы.