Тема 2. Жизненные формы животных
В отличие от растений животные более полно используют среду обитания, и связано это с развитой, в большей или меньшей степени, способностью к перемещению в прост-ранстве. Характер возникающих в процессе эволюции адаптаций определяется тем, в какой среде существуют животные, какой образ жизни в данных условиях для них характерен, важнейшее значение имеют доступность пищевых ресурсов, способ их извлечения из среды и конкретный тип питания. Классификации жизненных форм животных очень разнообразны; чаще всего рассматривают спектры жизненных форм в отношении какой-либо конкретной систематической группы животных (насекомые, моллюски, птицы, млекопитающие и др.).
Классификации жизненных форм беспозвоночных животных в большей степени разра-ботаны для насекомых, в частности – жесткокрылых. Особый интерес представляют работы И. Х. Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц (Шарова, 1973, 1975, 1976, 1981). Жизненную форму Шарова (1973) определяет как «группу организмов на определенной фазе онтогенеза, занимающих сходные экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора». Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные и обоснованные схемы классификации жизненных форм имаго (1975) и личинок (1976). И та и другая схемы построены на общих принципах и строго иерархичны – они включают классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм. При этом для выделения классов за осно-ву взят тип питания, для подклассов – обитаемый ярус, для групп – характер передвижения.
Задание 1. По предложенным коллекциям изучите особенности внешней морфологии имаго жужелиц и дайте общую характеристику их жизненных форм. Приведите примеры.
Класс зоофагов __________________________________________________________________
Геобионты ___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эпигеобионты_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Стратобионты _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Фитобионты _________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Псаммоколимбеты_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Класс миксофитофагов___________________________________________________________
Стратобионты _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Геохортобионты______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Стратохортобионты__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
1 2 3 4
5 6 7 8
Рис. 31. Жизненные формы жуков-жужелиц (для имаго)
Зоофаги: 1 – геобионты (Scarites), 2 – фитобионты (Calosoma), 3, 4 – эпигеобионты (Carabus, Cicindela), 5 – стратобионты (Panagaeus), 6 – псаммоколимбеты (Omophron), Миксофитофаги: 7 – стратобионты (Curtonotus), 8 – стратохортобионты (Zabrus)
Для личинок предложено 5 классов: зоофагов, миксофитофагов, мицетофагов (Mormo-lyce), симфилов (с группами мирмекофилов и термитофилов) и эктопаразитов (Brachinus, Lebia). Первые два из этих классов разделены каждый на два подкласса (скважинников и роющих), подклассы – на серии (гемикриптобионтов, криптобионтов и норников), а серии – на группы. Так, в подклассе зоофагов-скважинников в пределах серии гемикриптобионтов выделены 4 группы: древесно-подстилочных (Drypta), поверхностно-подстилочных (Nebria), подстилочных (Trachypachus, Bembidion) и подстилочно-почвенных (Pterostichus). Классифи-кация жизненных форм совершенно не совпадает с системой семейства и основана на далеко заходящих конвергенциях и параллелизмах в эволюции различных таксономических ветвей.
Рис. 32. Жизненные формы коллембол (по W. Dunger, 1974)
А – атмобионтные: Podura aquatica (1) живет на поверхности воды; Entoniobrya muscorum (2), Bourletiella hortensis (3), Isotoma viridis (4) обитают на поверхности почвы и в травостое; Б – гемиэдафические: Hypogastrura viatica (5), Folsomia quadrioculata (6), Lepidocyrtus anuginosus (7), Sminthurinus elegans (8) живут в рыхлом слое подстилки.
В – эуэдафические: Wiyemia anophthalma (9), Isotomodes productus (10), Neelus minimus (11) живут в почве; Gyphoderus albinus (12) живет в муравейнике
Задание 2 (для самостоятельной работы). Жизненные формы птиц выделяют, обычно, с использованием таких критериев, как их ландшафтные связи (приуроченность к определен-ным типам местообитаний в широком смысле слова) и характер передвижения при добыва-нии пищи. Приведите примеры видов птиц перечисленных ниже экологических групп.
Древесно-кустарниковые птицы___________________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы открытых пространств суши _____________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы болот и отмелей _________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы водных пространств______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Назовите по три–четыре вида птиц с различным способом добывания пищи:
А) Добывающие пищу с помощью лазания__________________________________________
Б) Добывающие пищу в полете___________________________________________________
В) Кормящиеся при передвижении на земле ________________________________________
________________________________________________________________________________
Г) Добывающие пищу с помощью плавания и ныряния _______________________________
________________________________________________________________________________
Рис. 33. Разнообразие клювов птиц в связи со способом добывания пищи
Задание 3 (для самостоятельной работы). Классификация жизненных форм млекопи-тающих определяется признаками, которые кладут в их основу. Хорошо известно, что на морфологию млекопитающих существенное влияние оказывают, прежде всего: а) среда, в которой они обитают; б) характер передвижения; в) тип питания. А. Н. Формозов выде-лял адаптивные типы зверей: 1) наземные; 2) подземные; 3) воздушные; 4) водные, а в пре-делах каждого типа рассматривал группы с различным способом передвижения. Интересную классификацию жизненных форм предложил С. П. Наумов. Дайте общую характеристику и укажите по три–четыре вида млекопитающих из следующих экологических групп:
Наземные звери__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Звери, населяющие лес и заросли кустарников ______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Обитатели открытых пространств _____________________________________________
________________________________________________________________________________
А) Группа копытные__________________________________________________________
Б) Группа тушканчика ________________________________________________________
В) Группа суслика ____________________________________________________________
Подземные звери_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Водные звери____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Летающие звери_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 34. Жизненные формы млекопитающих
Бег: А – малый суслик; Б – заяц-русак; В – джейран; Лазанье по деревьям: Г – кускус (сумчатые); Д – белка, Е – паукообразная обезьяна; Ж – трехпалый ленивец; Прыжки в кронах: 3 – белка; И – летяга; К – сумчатая летяга; Л – шерстокрыл; М – гиббон; Полет рукокрылых: Н – нетопырь карлик; О – широкоухий складчатогуб; Плавание: П – выхухоль; Р – самка калана с детенышем; С – обыкновенный тюлень; Т – сивуч; У – белуха; Подземные млекопитающие: Ф – крот; X – слепыш; Ц – цокор; Ч – африканский голый землекоп