Бейтсовская и мюллеровская мимикрия

Модель	Имитатор	Основные цвета окраски

Рис. 60. Бейтсовская мимикрия у насекомых (по М. Скотту, 1995)

слева: модель – крупная оса шершень (отряд Hymenoptera),

справа: один из имитаторов – бабочка стеклянница тополевая (отряд Lepidoptera)

Тема 4. Динамика сообществ

Хотя сообщества, находясь в стационарном состоянии, отличаются статистическим постоянством своих элементов, они могут развиваться, переходя от более простых к более сложным формам. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в ходе сукцессии сообществ называют сукцессионной серией. Значительный вклад в изучение сукцессий внесли американский ученый Ф. Клементс (1904, 1916) и отечественный ученый В. Н. Сукачев (1939).

Сукцессионные смены могут идти: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротроф-ного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений (в сильно загрязненных органикой водоемах, в скоплениях разла-гающихся остатков, в кучах навоза и т. д.).

Задание 1. Изучите схему на рис. 61, дайте определение понятию «первичная сукцес-сия» и характеристику основных стадий первичной сукцессии по Ф. Клементсу. В каких местах Земли могут в настоящее время происходить первичные сукцессии?

Рис. 61. Обобщенная схема первичной сукцессии

Первичная сукцессия_____________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Стадии первичной сукцессии по Ф. Клементсу______________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

________________________________________________________________________________

Задание 2 (для самостоятельной работы). Что такое климаксовое сообщество? Как изменяется продуктивность и биомасса при переходе сообщества в стадию климакса? Какие сообщества называют узловыми?

Рис. 62. Изменение продуктивности и биомассы при переходе к климаксовому сообществу

Климаксовое сообщество_________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Узловое сообщество______________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3 (для самостоятельной работы). Что собой представляют вторичные сукцес-сии и демутационные смены? Как уменьшается степень разомкнутости биогеохимического круговорота с момента начала восстановления растительного покрова? В чем сущность закона сукцессионного замедления?

Вторичные сукцессии ____________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Демутационные смены___________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Закон сукцессионного замедления__________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 63. Пример вторичной сукцессии – восстановление леса на заброшенном поле

Вначале на залежи поселяются травы, среди которых преобладает росичка, хорошо при-способленная к колонизации голой почвы. Однако она легко вытесняется затеняющими ее более высокими видами злаков и разнотравья, требующими не менее года или больше для своего развития. Затем в травяной покров внедряются молодые сосны. Они затеняют низко-рослые, светолюбивые травы, и поле сменяется сосняком. Но под его пологом всходы сосны уже не могут развиваться: вместо этого формируется подрост широколиственных пород, вы-держивающий прохладные затененные условия. Когда сосны отомрут, они сменятся листо-падным лесом с дубами, кленами, буками и другими деревьями, всходы которых нормально развиваются под родительским пологом, обеспечивая смену поколений и устойчивость популяций

Задание 4 (для самостоятельной работы). Специфической формой смены сообществ являются гетеротрофные (деградационные) сукцессии. Они происходят, например, в разру-шающейся древесине, в кучах помета животных, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, в сильно загрязненных органикой водоемах. Познакомьтесь с работой Б. М. Ма-маева «Биология насекомых – разрушителей древесины» // Итоги науки и техники. Энто-мология – М., 1977. Дайте краткое описание стадий гетеротрофной сукцессии для коры и древесины. Что общего в протекании сукцессии группировок обитателей коры и древесины на заключительных этапах их разрушения? О чем это свидетельствует?

Стадии сукцессии при разрушении коры деревьев

Сколитидная__________________________________________________________________

Церамбицидная________________________________________________________________

Пирохроидная_________________________________________________________________

Формицидная _________________________________________________________________

Лумбрицидная ________________________________________________________________

Стадии сукцессии при разрушении древесины деревьев

Лимексилонидная ______________________________________________________________

Церамбицидная________________________________________________________________

Луканидная ___________________________________________________________________

Формицидная _________________________________________________________________

Лумбрицидная_________________________________________________________________

Закономерности протекания заключительных этапов разрушения коры и древесины

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обес-печение дальнейшего существования, на гомеостаз. Очевидно, что подвижность равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов (внутреннее разнообразие). Тогда экологические потенции разных видов могут так дополнять друг друга, что разные помехи, как внешние (особенно непредсказуемые изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (чрезмерные репродуктивные потенциалы некоторых организмов), будут сглаживаться. В экстремальных местообитаниях (при нехватке тепла, влаги, пищи) это не вполне осуществимо, так как жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы ввиду отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают не-предсказуемые факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся плотные популяции рыб в холодных морях, рои гнуса в тундре). Напротив, в оптимальных и раз-нообразных условиях (тропический дождевой лес, мелководные теплые морские заливы) имеется множество ниш. Обитатели этих ниш, тесно связанные между собой конкуренцией и симбиозом, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции, однако тонкая диффе-ренциация их жизненных форм различным образом содействует стабилизирующей регу-ляции всей системы, и в результате помехи всегда сглаживаются.