23 Фізіологія сенсорних систем

близько 6^х за 1 с і амплітудою до 0,5°. Під час дрейфу ока зображення предмета на сітківці також зміщується, але швидко відновлюється за допомогою мікросака-дичних рухів.

Під час спостережешія за рухомим об'єк­том завдання окорухової системи усклад­нюється тим, що крім основного завдан­ня — переміщувати зображення щоразу на "свіжі" фоторецептори — потрібно та­кож стежити за рухом об'єкта, для чого весь час утримувати його в межах зони чіткого бачення. Останнє завдання реалі­зується за допомогою спеціальних цент­ральних нейронів — детекторів руху_} які інформують окорухові центри про напрям і швидкість руху об'єкта. В результаті очні м'язи здійснюють плавні слідкуючі рухи очей. На ці рухи через інтервали різної тривалості (0,2 — 2 с) накладаються ко­ригувальні сакадичні рухи, які забезпечу­ють тривале чітке бачення рухомого об'єк­та. До слідкуючих рухів очей приєднують­ся рухи голови. Координація обох рухів здійснюється центрами стовбурової части­ни мозку.

12.2.7. Обробка зорової інформації

Перші етапи обробки інформації відбу­ваються в сітківці. Нейрони гапгліозиого шару сітківки реагують па вмикання, вими­кання і вмикання-вимикаиия світла (оп-, о{{-, ои-о/У-нейрони). Ои-пейроии оточені о/У-нейропами і навпаки, внаслідок чого у сітківці ссавців утворюється мозаїка збу­джених і загальмованих нейронів, що забез­печує первинну диференціацію світлових сигналів на рівні сітківки.

Філогенез зорових центрів. У риб і амфібій аксони гангліозиих нейронів сіт­ківки прямують безпосередньо до шару сірої речовини переднього горбка покрівлі середнього мозку, який у цих тварин є ви­щим інтегративним центром зорової ре­цепції. У рептилій зоровим центром є не тільки ця ділянка, а й кіркова пластинка великих півкуль, куди потрапляє інформа­ція від різних сенсорних систем.

У птахів значна частина аксонів ганг­ліозиих нейронів прямує до ядер таламу­са. У ссавців до підкіркових зорових центрів додаються складні системи нейро­нів зорової зони кори. Отже, в процесі ево­люції відбувається перехід від сітківко-покрівельного до сітківко-таламо-кірково-го представництва зорової рецепції, що спричинюються прогресивним розвитком переднього мозку.

Центральна обробка зорової інфор­мації. У людини аксони нейронів гап­гліозиого шару сітківки утворюють шар нервових волокон (див. мал. 175), що пе­реходить у зоровий нерв. Волокна при-середньої частини правого і лівого зоро­вих нервів перехрещуються перед входжен­ням у мозок, утворюючи перехрест (сЬіа-зта). Ті волокна, які йдуть від скроневих половин сітківки, прямують іпсилатераль-но і, об'єднуючись з перехрещуваним пучком аксонів з контралатерального зо­рового нерва, утворюють зоровий шлях (мал. 181).

Волокна зорового шляху закінчуються з кожного боку в трьох підкіркових центрах зору: бічному колінчастому тілі, подушці таламуса і сірому шарі верх­нього горбка покрівлі середнього мозку. Звідси інформація прямує до кіркового центру зору — 17, 18 і 19 полів зорової зони кори потиличної частки півкуль.

Сірий шар передніх горбків покрівлі середнього мозку сприяє регуляції діамет­ра зіниць, розрізненню світла й темряви, реакції па рухомі об'єкти, він пов'язаний з окоруховим центром кіркового кінця зо­рового аналізатора.

У бічному колінчастому тілі зорові во­локна закінчуються на так званих ре­лейних нейронах, звідки інформація пере­дається до первинної частини зорової зони кори (поле 17). Релейні нейрони реагують на вмикання і вимикання світла так само, як і гаигліозні нейрони сітківки, тому кож­на точка сітківки досить точно пов'язана з певними ділянками бічного колінчасто­го тіла. Проте тут відбувається не просто перемикання імпульсів, а посилюються кон­трастні властивості сигналів, які були сприйняті нейронами сітківки. Крім того,