13.3. Продукция планктонных коловраток

Высокая воспроизводительная способность коловраток при сравнительно малой продолжительности жизни позволяет считать, что их продукция играет существенную роль в общем процессе превращения вещества в водоеме.

Однако существующие способы расчета продукции планктонных организмов, как правило, неприменимы для коловраток. Они разработаны применительно к видам, имеющим характерные стадии индивидуального развития и значительную продолжительность жизни. У коловраток же практически невозможно установить размерные и возрастные группы при обработке проб, отличить половозрелых неяйценосных от сенильных самок и т. д.

Эдмондсон (Edmondson, 1960), применив способ Эльстера (Elster, 1955), впервые рассчитал естественную скорость воспроизведения яйценосных планктонных коловраток (В^!), т. е. среднее количество яиц, откладываемых за день в расчете на одну самку В^! = Е/D

где Е—среднее количество наличных яиц на 1 самку; D—про­должительность эмбрионального развития в днях.

Когда за малый промежуток времени общая численность популяции изменяется относительно мало, можно считать, что продукция популяции в единицу времени равна произведению ее средней наличной численности на скорость воспроизведения (В'). Тогда продукцию популяции за время t, выраженную в числе особей, можно рассчитать по формуле

P = 1/2(N₀ + N_t ) B^! t

где N_o и N_t — начальная и конечная численность коловраток.

При ничем не ограниченном приросте числа особей в попу­ляции и отсутствии смертности вместо 1 особи (самки) через день будет в наличии (B'+l) особь, через 2 дня (B'+l)² и т. д. В этом случае число особей — показательная функция времени:

N_t = N_oe^bt, где b = In (В' + 1) —мгновенная скорость роста числа особей. В действительности изменения численности популяции зависят не только от скорости прироста, но и от смертности. Если считать, что смертность за единицу времени пропорциональна наличному числу особей, она может быть от­ражена константой смертности — а, взятой с отрицательным знаком. Тогда изменение численности популяции будет передано уравнением

N_t = N₀ e ^{(b-a) t}.

Эта формула дает возможность рассчитать а, когда для перио­да t известны b, N_t и N_o. Зная а, по соотношению а = -ln(1- M) находим, какая доля от наличного числа коловраток отмирает за сутки (М'). Теперь, зная среднее число коловраток за период (N), находим элиминацию Ne=NM't и продукцию P = N_e + (N_T – N₀).

Безусловно, при определении В' и исходных величин Е и D возможны ошибки. Так, если существует суточный ритм в откладке яиц, то большие трудности возникают при определении Е.

Может быть предложен менее трудоемкий и более общий метод определения продукции, основанный на определении относительного суточного прироста индивидуума как величины, обратной времени генерации (Галковская, 1965). За время ге­нерации (удвоения) принимался период от выхода коловратки из яйца до выхода из яйца ее потомка. Расчет производился по формуле

P = 1/D₂ t ½(N₀ + N_t),

где N_o и N_t—начальная и конечная биомасса или численность данного вида; t—продолжительность периода в сутках; D₂ - время удвоения; Р—продукция за время t в числе особей. Для перехода к весовым единицам за каждый период должен быть определен средний размер индивидуума, по которому может быть рассчитан средний вес.

Возможно, что для определения продукции коловраток осо­бенно полезным будет физиологический метод, в ос­нову которого положены результаты непосредственных опреде­лений интенсивности обмена и эффективности использования энергии пищи на рост. В этом случае продукция рассчитывает­ся по формуле

P = T K₂/ (1 – K₂)

где Т—траты на обмен в долях от веса (энергии) за единицу времени; К₂ — коэффициент использования усвоенной пищи на рост.

Таким образом, достаточно знать Т и К₂ для точного опре­деления продукции.