14. Место продукции видовых популяций в сообществе

Для многих беспозвоночных, играющих важную роль в про­дукционном процессе, обычно главным элиминирующим факто­ром является потребление их животными следующего трофиче­ского уровня. Это позволяет судить о величине той части продукции видовых популяций, которая используется на удов­летворение пищевых потребностей организмов следующего тро­фического звена. Количественный учет элиминации за счет выедания дает представление о направлении и эффективности утилизации продукции видовых популяций в сообществе, позво­ляет точнее определить функциональную роль изучаемой попу­ляции в экосистеме.

Определением величин потребления водных беспозвоночных начали заниматься довольно давно, главным образом в рыбохозяйственной гидробиологии и в опытах по изучению питания хищных беспозвоночных, однако только в немногих случаях результаты этих работ использовались для оценки возможной продуктивности потребляемых организмов. Очевидно, что чем полнее будут учтены потребители данного вида беспозвоночных и чем точнее будут определены рационы этих потребителей (хищников), тем ближе рассчитанная величина приблизится к истинной продукции потребляемого вида. Однако она всегда бу­дет меньше продукции по крайней мере на величину естественной смертности организмов потребляемого вида, являющегося жертвой.

Одним из первых обратил внимание на возможность оценки продук­тивности беспозвоночных по величине их выедания рыбами Аллен (Alien, 1951), изучав­ший популяцию кумжи в реке Хорокиви. Определив количест­во рыб в изучаемом участке реки, темп их роста и возрастной состав популяции, Аллен одновременно исследовал состав пи­щи рыб и определил их рацион. Это дало возможность установить, какие беспозвоночные и в каком количестве удовлетворяли пищевые потребности изучаемого стада рыб. Сопоставление полученных величин с учтенной биомассой беспозвоночных на изученном участке реки привело автора к выводу, что продук­ция беспозвоночных, потребляемая стадом рыб, должна быть в 40—150 раз выше их биомассы.

Манн (1964) исследовал поток энергии в животной части населения (рыбы и беспозвоночные) участка реки Темзы и при­шел к заключению, что рыбы за год потребляли беспозвоноч­ных в 18 раз больше их среднегодовой биомассы.

Сходный подход к определению той ча­сти продукции беспозвоночных, которая утилизируется рыбами, находим в работах В. П. Воробьева (1949), А. А. Шорыгина (1952) и др. По величине потребления рыбами эти авторы опре­делили возможные Р/В-коэффициенты для беспозвоночных мор­ского бентоса.

На рыбоводных карповых прудах определением продукции беспозвоночных, идущей на удовлетворение пище­вых потребностей рыб, занимались В. П. Ляхнович (1961); Г. Г. Винберг и В. П. Ляхнович (1965) и Л. П. Максимо­ва (1961).

14.1 Примеры расчета продукции бентоса по величине его потребления рыбами

В. П. Воробьев (1949) произвел ориентировочные расчеты продукции бентоса Азов­ского моря по величине потребления бентосоядными рыбами. Фактически он вычислил ту часть продукции бентоса, которая используется в пищу бентофагами. На протяжении ряда лет он подробно изучал состав, распределение, числен­ность и биомассу бентоса и на этом основании определил его общие запасы, изменения по сезонам и удельный вес руководя­щих форм и групп в общей биомассе. Одновременно исследо­вался состав содержимого кишечников рыб-бентофагов, что позволило установить процентное соотношение отдельных групп беспозвоночных в рационе. Общее количество потребленного рыбами бентоса за год автор определил, исходя из допущения, что запасы рыб-бентофагов (ихтиомасса) в Азовском море составляли 600000 т и что рыба в течение года потребляла бен­тоса в 23 раза больше собственного веса. Полученный таким образом общий годовой рацион всего стада рыб был пересчитан на площадь 1 м² и распределен по группам потребляемых животных в соответствии с их удельным весом в составе содержи­мого кишечников рыб. Несмотря на выедание бентоса рыбами, биомасса его на протяжении летнего периода увеличивалась. Разницу между осенней и весенней биомассой беспозвоночных В. П. Воробьев называет остаточной продукцией и суммирует ее с количеством беспозвоночных, съеденных рыбами, получая таким образом фактическую продукцию. Отношение этой продукции к весен­ней биомассе дают Р/В-коэффициенты основных групп бентоса. Термин «остаточная продукция», отражающий уве­личение биомассы за изучаемый отрезок времени, представ­ляется излишним, хотя учет этой величины, как и других возмож­ных изменений биомассы, при расчете возможной продукции вполне оправдан.

Для некоторых видов моллюсков Азовского моря В. П. Во­робьев имел возможность рассчитать продукцию и другим спо­собом, по его мнению, более точным. Это можно проиллюстри­ровать на примере Cardium. Автор заметил, что доля сеголет­ков кардиума в общей численности популяции (в процентах) уменьшается от районов слабо используемых рыбами к райо­нам с длительным пребыванием и большими скоплениями рыб. Допустив, что осаждение личинок кардиума и естественная смертность моллюсков во всех районах одинакова и что в север­ной части моря, где рыб очень мало, выедания молоди кардиу­ма нет, В. П. Воробьев рассчитал среднюю для моря убыль се­голетков моллюсков за счет потребления рыбами от весны до осени.

Средняя численность сеголетков осенью, по данным дночерпательных проб, составляла 486 экз./м², а это, согласно расчетам равно 100—57,3 =42,7%. Убыль от выедания (57,3%) составит 652 экз. Располагая данными по среднему весу сеголетков, автор вычислил, что рыбами было съедено 103,7 г/м².

Выедание кардиума других возрастных групп было принято пропорционально их доле от количества сеголетков моллюсков в составе содержимого пищеварительных трактов рыб. В результате этих расчетов В. П. Воробьев нашел, что Р/В-коэффициент для кардиума равен 4,25.