4. Внеклеточная продукция

Радиоуглеродный метод определения первичной продукции планктона основан на измерении радиоактивности взвешенного органического вещества (ВОВ), концентрированного на мембранном фильтре после экспозиции проб воды с Na₂C¹⁴O₃. Этим методом не учитывается радиоактивность раст­воренных продуктов фотосинтеза, которые не задерживаются мембранным фильтром и проникают в фильтрат. Ошибка в оценке общей продукции фи­топланктона за счет потерь растворенного органического вещества (РОВ) при фильтрации составляет от I до 50%. По некоторым данным, ее величи­на находится в обратной связи с уровнем первичной продукции планктона. Продукция РОВ, которую часто отождествляют с внеклеточной, или экстрацеллюлярной продукцией (ЭП) фитопланктона, в малопродуктивных и олиготрофных водах может быть соизмерима с продукцией взвешенного органи­ческого вещества. Отсюда очевидно, что изучение внеклеточной продукции имеет важное значение для правильной оценки первичной продукции водое­мов с помощью С¹⁴.

До настоящего времени нет единого взгляда на сущность внеклеточной продукции. Большинство авторов связывают по­тери ассимилированного радиоуглерода с прижизненным выделением клетка­ми водорослей во внешнюю среду продуктов фотосинтеза. В этом случае речь идет об истинной внеклеточной продукции фитопланктона.

При определении продукции органических веществ фитопланктона стандартным радиоуглеродным методом фильтраты сохраняют после определения продукции BOB. Затем определяют радиоактивность растворенного органического вещества. До этого необходимо удалить из фильтратов С¹⁴О₂, не ассимилированную водорослями за экспозицию. Для этого фильтраты подкисляют до рН 1-4 и продувают воздухом или углекислотой 5-80 мин.

Помимо способа учета органического С в фильтратах внеклеточная продукция оценивается по разнице:

1. между величиной чистой продукции, рассчитанной по изменению концен­трации общей углекислоты или растворенного кислорода в склянке и приростом окисляемости взвешенного органического вещества,

2. между величинами чистой продукции кислороде и чистой ассимиляции углерода, если принять ассимиляционный коэффициент равный I 25,

3. между убылью растворенного неорганического углерода и чистой асси­миляцией его водорослями; или же по приросту РОВ в среде.

5. Ассимиляционные числа пресноводного планктона.

Для сравнительной оценки фотосинтетической активности фитопланктона используют величину удельной скорость фотосинтеза, или ассимиляционное число (АЧ), которое выражают как в мг СО₂, так и в мгС, реже в мг О₂ на I мг хлорофилла "а" за час или за сутки. Суточные ассимиляционные числа (САЧ) зависят от длительности дня и представляют экологический интерес, в то время как просто АЧ имеет преимущественно физиологи­ческий смысл. Ассимиляционные числа могут быть измерены на любой глу­бине водоема. Однако только величины их на оптимальной для фотосинтеза глубине (максимальное АЧ) характеризуют потенциальные возможности популяции фитопланктона и представляют интерес.

Ассимиляционное число (АЧ) обычно выражают в мгС на I мг хлорофилла "а" в среднем за I час дневного времени суток, суточное ассимиляцион­ное число (САЧ) выражают в мг СО₂ на I мг хлорофилла "а" за сутки. При переходе от величин фотосинтеза, измеренных по кислороду, к СО₂ или С, приняв среднюю величину дыхательного коэффициента планктона 0,8, применяют коэффициенты 1,1 мгСО₂/мгО₂ и 0,3 мгС/мг О₂

Какое соотношение содержания хлорофилла "а" и ассимиляционных чи­сел, видно из сезонной динамики этих величин в оз.Нарочь

Месяц	Температура,0С	Концентрация хлорофилла, мкг/л	АЧ мгС/мгХ «а»	САЧ мгСО2/мгХ «а» сутки
апрель	3,7	3,22	1,35	79,2
май	10,5	7,82	1,47	97,6
июнь	12,9	1,86	2,09	130,4
июль	15,4	2,06	2,65	158,5
август	18,3	4,49	2,09	115,0
сентябрь	17,8	4,67	1,54	73,3
октябрь	4,7	7,50	0,95	33,1

Высокие величины АЧ в период максимального прогрева наблюдались и в других озерах. Наиболее важными факторами, влияющими на величину АЧ, являются температура и обеспеченность биогенами. Высокая положительная корреляция АЧ с температурой часто отмечалась при значениях Q₁₀ 1,4-1,6, но эта зависимость отчетливо проявляется далеко не всегда. Так, в периоды рез­кого снижения биогенов после весеннего цветения зависимость АЧ от температуры не заметна, т.к. перекрывается другими факторами, Отрицательная зависимость АЧ от концентрации хлорофилла наблюдается часто и обусловлена в первую очередь истощением биогенов при высокой плотности фитопланктона. Уровень содержания хлорофилла, выше кото­рого проявляется эта зависимость, по данным разных авторов сильно раз­личается. Так показано, что в условиях удобряемых рыбоводных прудов САЧ закономерно снижаются при концентрациях хлорофилла выше 100 мкг/л

В озерах при разных значениях концентрации хлорофилла начинается сни­жение АЧ и чем выше трофность озера, тем выше эта граница.