15. Моделирование как средство исследования продуктивности водных сообществ

Конечной целью гидробиологических исследований на внут­ренних пресноводных водоемах является обеспечение возмож­ности оптимального управления природными ресурсами этих водоемов. Под управлением понимается активное вмешатель­ство человека в режим водоема как целостной системы (удобрение, рыборазведение, рыболовство и т. д.). При этом в естественных водоемах необходимо в качест­ве цели управления считать сведение к максимуму величины суммарной продукции за достаточно большой отрезок времени (во всяком случае большей продолжительности жизни самых долгоживущих обитателей водоема).

Проблема сводит­ся к задаче оптимального управления весьма сложной систе­мой. Эффективное решение этой задачи возможно только после построения модели объекта регулирования, достаточно точно отражающей функционирование экологической системы во­доема.

Построение моделей экологических систем должно базироваться на гармоническом сочетании энергетического и популяционного (функционального) направлений. Развитие модели­рования следует вести как по пути построения абстрактных моделей, предназначенных для исследования самых общих закономерностей динамики экологических систем, так и по пути создания моделей конкретных реальных объектов, например модель экосистемы конкретного озера При этом модели конкретных объектов целесообразно использовать для планирования гидробиологических и ихтиологических исследований на данном водоеме.

Построение модели экологической системы требует надежных количественных данных о таких процессах, как рост, размножение, смертность, питание и других для всех видов популяций системы, и является естественным обобщением и синтезом всех сведений о биологических явлениях в водоеме. Такой подход предъявляет высокие требования к качеству исходных данных по всем звеньям трофической сети, стимулирует организацию биологических исследований на водоемах в нужном направлении и ставит исследователей перед необходимостью единообразной обработки первичного материала.

Таким образом, моделирование может служить одним из существенных методов изучения количественных закономерно­стей биологического продуцирования.

16. Соотношение продукции с общим потоком энергии через популяцию.

Продукцию водных животных определяют как суммарный результат процессов роста. Рост, в свою очередь, представляет собой закономерный итог конструктивного обмена, который находится в нераз­рывной связи с энергетическим обменом (тратами на обмен). При выяснении значения каждой данной популяции в продукционном процессе или в круговороте веществ в водоемах продукцию естественно рассматривать на фоне общего потока энергии через популяцию. В этом случае оказывается необходи­мым располагать некоторой общей основой сопоставления про­цессов ассимиляции пищи и роста с тратами на энергетический обмен как отдельных элементов потока вещества и энергии через популяцию. Часто для этой цели используется собирательный термин «органическое вещество», который, однако, не имеет строго определенного содержания. Общеизвестно, что органические вещества пищи и ассимилированные органические вещества, идущие на прирост, далеко не одни и те же. Поэтому необходимо введение некоторого эквивалента, позволяющего выразить все слагаемые потоки «органического вещества» в одних единицах. Для этой цели наиболее удобны единицы энергии. Но в этом слу­чае вместо продукции по органическому веществу фактически определяется продукция по энергии, а понятие продукции рассматривается в связи с другими элемен­тами энергетического потока через популяцию.

Наряду с энергетическими потоками надо знать потоки ве­ществ, которыми организм обменивается со средой, например поток углерода, азота, фосфора и т.д.

Процессы трансформации вещества и энергии в процессе обмена веществ у живых организмов тесно и закономерно взаимосвязаны. Поэтому есть возможность с достаточной точностью переходить от энергетических единиц к весовым единицам органического углерода, беззольного органического вещества, а также кислорода, потребного для полного окисления органических веществ и др., пользуясь имеющимися сведениями о среднем проценте углерода в безвольном или сухом весе организмов, средней калорийностью беззольного органического вещества, оксикалорийным коэффициентом и дру­гими соотношениями.

Среди многих возможных единиц измерения скорости обмена веществ и таких тесно связанных с ним проявлений, как рост и продукция, поток энергии наиболее универсален, инвариантен и адекватен сущности проявлений жизни. Структура основных потоков энергии изображена на рис., где скорость поступления энергии с потребленной пищей (рацион) обозначена С^!, скорость выделения энергии с неусвоенной пищей — F', скорость потока энергии, поступающей с усвоенной пищей в организм (скорость ассимиляции пищи), - А^,

A'=C' - F'

Обмен веществ сопровождается выполнением связанной с жиз­недеятельностью внешней и внутренней работы и в конечном итоге преобразованием энергии в тепловую. Скорость этого про­цесса (траты на обмен) — R'. Разность между потоками энергии, поступающей в организм с ассимилированной пищей, и потоком рассеиваемой тепловой энергией в результате трат на обмен представляет собой продукционный поток энергии.

Рис. 31. Структура основных потоков обмена веществом и энергией с внешней средой организма или популяции.

С' — потребление (рацион). А' — ассимиляция. В' —неусвоенная пища, Д' — траты на обмен, О — отторгаемые вещества, В_ех — экзувии и пр.. В_е— экскреты, В_g — половые продукты, В — биомасса.

Тогда процесс продуцирования можно определить как процесс накопления энергии организмами и их популяциями в виде нетеп­ловой энергии соматических тканей, половых продуктов, мета­болитов, экзувиев, других отторгаемых продуктов и т.п. Процесс продуцирования следует характеризовать двумя величинами - скоростью накопления энергии в каждый данный момент и количеством энергии, накоп­ленной за некоторый интервал времени. Скорость продукции P'(t) численно равна разности скоростей А' и R', а количество продукции P(t₁,t₂) за интервал времени (t₁,t₂) — интегралу скорости продукции на этом интервале

t₂

P (t₁,t₂) = P^!(t) dt

t₁

Скорость продукции - локальная характеристика каждой точки рассматриваемого интервала времени. Для каждого момента времени она имеет определенную величину. Численные значения скорости продукции могут различаться или совпадать в разные моменты времени. Количество продукции - не только характери­стика продукционных способностей организма при данных усло­виях, но и функция рассматриваемого интервала времени (t₁,t₂). Размерность скорости продукции - энергия/время, количества продукции - энергия.

Введенные понятия энергетических потоков, скорость и коли­чество продукции легко переносятся с организменного уровня на популяционный, так как энергетические потоки популяции скла­дываются из энергетических потоков особей, ее составляющих. Состояние популяции характеризуется средними значениями численности и биомассы на единицу площади или объема. Соот­ветственно размерность скоростей С', F', R', А' и Р' (скорость продукции) будет энергия/м².время или энергия/м³.время, а размерность соответствующих количеств энергии за рассматри­ваемый интервал времени — энергия/м² иди энергия/м³.