Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
К. Фабри. Основы зоопсихологии.doc
Скачиваний:
1
Добавлен:
01.03.2025
Размер:
3 Мб
Скачать
☆

Глава 2. Перцептивная психика. Низший уровень развития перцептивной психики.

Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Напомним, что эта стадия характери­зуется, по Леонтьеву, изменением строения деятельности — выде­лением содержания деятельности, относящейся к условиям, в ко­торых дан объект деятельности в среде (операции). По этой при­чине мы встречаемся здесь уже с подлинными навыками и восприя­тиями. Предметные компоненты среды отражаются уже как це­лостные единицы, в то время как при элементарной сенсорной психике имело место отражение лишь отдельных их свойств или суммы последних. Предметное восприятие обязательно предпола­гает определенную степень обобщения, появляются чувственные представления.

Разумеется, перцептивная психика, свойственная огромному числу животных, стоящих на разных ступенях эволюционного раз­вития, обнаруживает в конкретных своих проявлениях большие различия. Поэтому необходимо и на этой стадии развития психики выделить отдельные уровни, из которых здесь будет рассмотрен низший.

На этом уровне находятся прежде всего высшие беспозвоноч­ные — головоногие моллюски и членистоногие (по меньшей мере — высшие). Характеристику рассматриваемого уровня психического развития мы дадим на примере насекомых — центрального класса типа членистоногих. (Кроме насекомых к членистоногим относятся ракообразные, паукообразные, многоножки и некоторые мелкие группы.) Насекомые — самый многочисленный класс животных как по количеству видов, так и по количеству особей. Насекомые оби­тают повсюду на суше (во всех климатических зонах) — как на поверхности, так и в почве, во всех пресных водоемах, а также в воздухе, поднимаясь на высоту до двух километров.

Движения. Огромное разнообразие «экологических ниш», занимаемых насекомыми и другими членисто­ногими, обусловило, естественно, развитие весьма различных форм приспособления в области строения и поведения этих животных. [208] Наиболее существенным и характерным для эволюции членисто­ногих, особенно насекомых, было завоевание новой среды обита­ния — суши. Членистоногие — первые наземные животные в исто­рии земли. Переход на сушу был сопряжен с развитием особых органов передвижения — конечностей в виде сложных рычагов, состоящих из отдельных, соединенных суставами члеников, по ко­торым членистоногие и получили свое название. Такие сложные рычаги (их аналогами являются конечности наземных позвоноч­ных) наилучшим образом служат для передвижения по твердому субстрату путем отталкивания от него. Членистоногие в состоянии передвигаться по суше почти всеми возможными способами (пол­зание, ходьба, бег как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, прыгание, передвижение в толще грунта). В воде членистоногие плавают, ныряют, ползают и даже бегают по поверх­ности воды.

У насекомых, кроме того, в связи с переходом к жизни в воз­душной среде впервые появился и совершенно новый способ пе­редвижения — полет с помощью крыльев. Насекомые способны развить в полете очень большую скорость: у некоторых стрекоз она достигает 90 километров в час, у самца овода — даже 122 километра в час. Поистине поразительна частота взмахов крыльев у мно­гих насекомых. Так, мотылек делает лишь 9 ударов в секунду, пчела же — 190, а комнатная муха — 330, но у некоторых мух и перепончатокрылых скорость вибрации крыльев достигает до ты­сячи ударов в секунду. Столь быстрые движения и соответственно частоты мышечных сокращений не наблюдаются ни у каких других животных.

Соответственно и крылевая мускулатура насекомых отличает­ся исключительно сложным устройством: она состоит из множе­ства различно располагающихся мышечных пучков, частично-действующих как антагонисты. Большую сложность обнаружива­ют и другие отделы мышечной системы.

Вообще у насекомых (не считая крылевой мускулатуры насе­комых) различают следующие отделы мышечной системы: мышцы туловища, заведующие его движениями; мышцы конечностей, с по­мощью которых движется вся конечность по отношению к тулови­щу; мышцы отдельных члеников конечностей; мышцы внутренних органов.

Как видно, мускулатура насекомых отличается высокой сте­пенью дифференцированности и специализированности. К тому же, подавляющее большинство их мышц — поперечнополосатые. Количество отдельных мускулов исключительно велико — полторы тысячи и более. Внушительна и сила мышц: насекомые способны таскать предметы, иногда в сто раз превышающие их собственный вес. В целом, как отмечал Догель, у членистоногих мышечная си­стема беспозвоночных достигает «апогея своего развития» как в морфологическом, так и в физиологическом отношении. [209]

Центральная нервная система. В соответствии со сложной и высокодифференцированной организацией двигательного аппа­рата находится и сложное строение централь­ной нервной системы насекомых, которую, однако, мы можем здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах.

Как и у кольчатых червей, основу всей нервной системы со­ставляют у насекомых метамерно расположенные ганглии, связан­ные друг с другом межсегментными нервными стволами. Эти стволы сближаются у большинства насекомых настолько, что образуют (хотя бы внешне) одну непарную нервную цепочку. Одновременно имеет место и слияние последовательных метамерных ганглиев.

В связи с отчетливо выраженной цефализацией в головном отделе слившиеся ганглии образовали мощный головной мозг в ви­де сложно устроенного надглоточного узла, в котором различают три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Пе­редний отдел, протоцеребрум, развит сильнее остальных. Особое внимание заслуживают находящиеся в нем так называемые грибо­видные (или стебельчатые) тела — ассоциативные и координирую­щие центры. В наибольшей степени они развиты у насекомых с особенно сложным поведением — у пчел, прежде всего рабочих особей, и муравьев. С протоцеребрумом связана и пара очень круп­ных и сложно устроенных зрительных долей, иннервирующих слож­ные глаза. Дейтоцеребрум (средний отдел головного мозга) иннервирует усики, тритоцеребрум иннервирует область рта и, кроме того, тесно связан с симпатической нервной системой. Вообще для насекомых характерна большая концентрация нервных элементов. Такая концентрация повышает возможности управления отдельны­ми системами органов и поднимает общий морфофизиологический уровень организма как целостной единицы.

Нервная система, и в частности головной мозг, устроена у раз­ных членистоногих, однако, весьма различно. Существенные разли­чия обнаруживаются между низшими и высшими представителями даже в пределах классов, а иногда и отрядов. Так, например, отно­шение размеров мозга к объему туловища равняется у майского жука 1:3290,. у муравья— 1:280, а у пчелы — 1:174.

На очень высоком уровне развития находится нервная система головоногих моллюсков, в корне отличаясь от таковой других мол­люсков. Особенно это относится к их весьма сложно устроенному головному мозгу. Обращает на себя внимание исключительная, концентрация мозговых ганглиев: ганглии слились воедино и обра­зовали общую околопищеводную массу. Основания зрительных нервов образуют громадные вздутия — оптические ганглии, кото­рые своими размерами нередко превосходят сами церебральные узлы.

Нервы, отходящие от мозга к эффекторам, достигают очень большой мощности — до миллиметра и больше в диаметре, что в 5—10 раз превышает толщину нервов большинства позвоночных! [210] Этим обеспечивается значительно большая скорость проведения нервных импульсов, чем у низших моллюсков. Соответственно ог­ромной величине глаза исключительно развит и зрительный нерв. Выдающийся советский гистолог А. А. Заварзин показал большое сходство тонкого гистологического строения оптических центров головоногих и позвоночных.

Таким образом, мы видим, что глубокие различия между эле­ментарной сенсорной и перцептивной психикой находят свое вопло­щение и в структуре нервной системы уже на низшем уров­не перцептивной психики.

Сенсорные способности, таксисы. Специфические условия, в которых живут насекомые, далеко идущее приспособление к ним двигательной активности при обилии и разнообразии качественно весьма различных агентов среды, управ­ляющих их поведением,— все это обусловило появление у данных животных многих, и притом своеобразно устроенных, органов; чувств.

Большую роль в жизни насекомых играет зрение. В разном количестве у разных видов имеются простые одиночные глаза. Но главный орган зрения — своеобразный сложный глаз, получивший название фасеточного, так как его поверхность состоит из отдель­ных, четко ограниченных участков — фасеток. Каждой фасетке соответствует самостоятельный глазок — омматидий, изолирован­ный от своих соседей пигментной прокладкой и функционирующий независимо от них. Общий внешний покров глаза образует над омматидиями утолщения, обозначаемые как роговица или роговой хрусталик и играющие роль диоптрического аппарата глаза. Каж­дый омматидий содержит 7—8 зрительных клеток, аксоны которых оканчиваются в оптических ганглиях мозга.

Благодаря такому устройству сложных глаз в мозг насекомого передаются «мозаичные» изображения воспринимаемых предмет­ных компонентов среды. Конечно, это не означает, что насекомое действительно видит окружающий мир в виде мозаики. В мозгу поступающие из отдельных омматидиев зрительные раздражения синтезируются в целостную картину, как это имеет место и у поз­воночных? Все же нам очень трудно представить себе, как на самом деле видит насекомое.

Еще в прошлом веке делались попытки установить путем фо­тографирования через фасеточные глаза четкость и дальность зрения насекомых и раков. Позже, в частности в 60-х годах нашего века, такие опыты повторялись, но едва ли возможно таким обра­зом решить проблему, ибо, как известно, видит не глаз, а мозг. Насекомые, очевидно, весьма близоруки: ясное видение, например,, бабочки крапивницы возможно лишь на расстоянии приблизитель­но 2—3 сантиметров. От объектов, расположенных дальше (уже начиная с 5—7 сантиметров), насекомые получают лишь расплыв­чатые изображения, но, очевидно, этого достаточно для их общей ориентировки в пространстве. [211]

На расстоянии пчела способна увидеть лишь объекты в сто раз большей величины, чем это необходимо для зрения человека. Отдельный цветок она увидит лишь тогда, когда она приблизится к нему вплотную. Все эти особенности зрения насекомых вполне соответствуют тому микроландшафту, в котором- живут эти животные.

Острота зрения (разрешающая способность, т. е. способность видеть две сближенные точки) зависит у насекомых при прочих равных условиях, в частности, от количества омматидиев, которое, однако, сильно колеблется даже в пределах отрядов. Так, в отряде жуков это количество колеблется от трех-четырех десятков до не­скольких десятков тысяч. У пчелы каждый глаз состоит приблизи­тельно из четырех тысяч фасеток. Чем мельче фасетки, тем слабее в них освещение, но тем детальнее зрение. Особенно большое зна­чение это имеет для предметного зрения. Кроме того, при более выпуклом глазе оси омматидиев сильнее расходятся, и в результате расширяется поле зрения. Одновременно суживается точка, види­мая одной фасеткой, чем также увеличивается острота зрения.

Наилучшим образом насекомые видят подвижные объекты или неподвижные предметы во время собственного движения. Проле­тающая над лугом пчела, например, видит покачивающиеся на вет­ру цветы или же изображение неподвижного цветка скользит по ее фасеточному глазу. В любом случае это подвижное (расплыв­чатое) изображение заставляет ее спуститься вниз и обследовать растение с минимального, т. е. оптимального для зрения пчелы, расстояния.

Что касается цветового зрения, то видимый ими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит в ультрафиолетовом секторе. Спорный вопрос о способности насекомых к восприятию красного цвета в настоящее время, очевидно, решен в положитель­ном смысле (за исключением медоносной пчелы и некоторых дру­гих насекомых). Советский энтомолог Г. А. Мазохин-Поршняков считает, что вообще цветовое зрение у взрослых — насекомых представляет универсальное явление. По его данным, цвета раз­личаются даже видами, активная жизнь которых протекает ночью.

До сих пор мы касались только реакции насекомых на свет, который играет в их жизни очень большую роль. Не меньшее, если не большее, значение имеют для них запахи. В естественном пове­дении насекомых стимулы различной модальности всегда высту­пают в комплексе. Так, уже упомянутые осы рода Philanthus охо­тятся за пчелами, руководствуясь зрением с расстояния 30 санти­метров, но опознают их по запаху лишь с расстояния 15—5 санти­метров. Во время зрительного поиска оса совершенно не реагирует на запах пчелы.

Аналогично обстоит дело и у других членистоногих. Водяные пауки рода Pirata ориентируются прежде всего по вибрации по­верхности воды, в непосредственной же близости от жертвы — зрением [212] (рис 36) Другие пауки узнают о попадании в их сеть насе­комого воспринимая вибрации паутины. Но обследование жертвы производится сразу тремя способами: паук прикасается к ней пе­редними конечностями, снабженными хеморецепторами, а также гак называемыми щупиками (органы осязания), и, кроме того, паук »а вкус пробует жертву укусом.

Рис. 36. Водяной паук Pirata бежит по поверхности воды к источнику вибрации (центральная точка). Только непосредственно около неподвиж­ной мухи вид последней приобретает преобладающее влияние и паук сво­рачивает к ней (опыт Берестынской-Вильчек).

Для ознакомления с таксисами у насекомых рассмотрим в ка­честве примера фототаксисы. Эти таксисы (положительные или отрицательные) встречаются у насекомых прежде всего в виде тропо-, тело- и менотаксисов, хотя не утратили своего значения и примитивные таксисы. Так, например, положительные и отрица­тельные клинотаксисы с четко выраженными маятнико-образными поисковыми движениями играют ведущую роль в оптической ориен­тации у многих личинок мух. Тропо- и телотаксисы связаны у них друг с другом многими переходными формами. У взрослых насе­комых чаще всего встречаются, однако, четко выраженные телотак­сисы. Как правило, тропотаксисное движение очень скоро перехо­дит у них в телотаксисное. У комаров и вшей преобладает тропо-таксисная ориентация движения.

Менотаксисы, относящиеся к более сложным формам ориен­тации, встречаются у высших насекомых (муравьев, пчел, бабочек, жуков). Немецкий исследователь поведения насекомых М. Линдауер выделяет здесь следующие четыре случая: 1) угол фиксации [213] источника света случаен (муравьи, жук-навозник); 2) угол фикса­ции является врожденным (некоторые бабочки); 3) угол фиксации сообщается особями одного вида друг другу («танцы» пчел, инфор­мирующие об угле ориентации по положению солнца); 4) угол фик­сации выучивается в индивидуальном порядке. Последний случай можно уже отнести к высшей категории таксисов — мнемотаксисам (выученная ориентация), которые широко распространены среди позвоночных, но также встречаются у высших насекомых (пчел, ос, муравьев) (рис. 37).

Рис. 37. Мнемотаксис у роющей осы Philanthus. После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после- повторных облетов (опыт Тинбергена).

Необходимо, однако, подчеркнуть, что и в тех случаях, когда ориентация осуществляется на основе других фототаксисов, пове­дение насекомых одновременно определяется рядом дополнитель­ных факторов. Например, доказано, что у многих насекомых ха­рактер их фототаксисного поведения сильно видоизменяется в за­висимости от температуры воздуха, времени дня, физиологического состояния и т. д. Хорошо известно, что муха не реагирует на свет, пока спокойно летает по комнате. Но стоит начать ее преследо­вать, как у нее сейчас же «просыпается» положительный фототелотаксис: она быстро направляется к источнику света, к окну.

Аналогичным образом насекомые реагируют на разнообразные механические, температурные, химические и оптические раздраже­ния, на силу тяжести, и соответственно у них встречаются во мно­гих различных формах тагмо-, рео-, анемо-, гидро-, гео-, термо-, хемо-, фото- и другие таксисы.

Предметное восприя­тие. Особый интерес представляет способность на­секомых (и других членистоногих) к оптиче­скому восприятию форм как необходимого компонента перцептивной психики. На уровне элементарной сен­сорной психики различение форм еще невозможно.

До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. Эта специфика [214] усматривалась в том, что в экспериментах насекомые, осо­бенно пчелы, оказывались способными различать лишь фигуры, напоминающие по своим очертаниям цветы (например, кресты или звездчатые фигуры), простые же геометрические фигуры они в этих опытах не различали. Однако Мазохин-Поршняков (в работах, проведенных совместно с Г. М. Вишневской) показал, что пчел можно с полным успехом дрессировать и на такие фигуры, как треугольник, круг, квадрат, из чего он заключил, что пчелы способ­ны распознавать фигуры непосредственно по их графическим при­знакам.

О способности насекомых к распознаванию форм свидетельст­вуют и полевые опыты Тинбергена, в которых самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 сантиметров в сторону. После возвра­щения оса искала норку сперва в центре круга (рис. 37). В сле­дующих опытах к тому же шишки заменялись черными камеш­ками, а вокруг норки выстраивался треугольник или даже эллипс из шишек, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыду­щих опытов было известно, что оса вполне способна отличать ка­мешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).

Хотя у высших насекомых способность к предметному восприя­тию и не вызывает сомнения, в этом отношении они явно уступают позвоночным. Очевидно, это связано со специфическим строением органов зрения: разрешающая способность глаза зависит у насе­комых от количества омматидиев. Чем их больше, тем выше эта способность, так как картина воспринимаемого объекта расчле­няется на большее число точек. К тому же насекомые, как и дру­гие членистоногие, очевидно, ориентируются преимущественно все же не по предметным компонентам среды как таковым, а по от­дельным их признакам, как это имеет место на уровне элементар­ной сенсорной психики.

У других беспозвоночных, находящихся также на низшем уров­не стадии перцептивной психики, — у головоногих моллюсков — зрение играет не меньшую, если не большую, роль, чем у насе­комых, и является у них, безусловно, ведущей рецепцией (хотя эти животные ориентируются и хорошо развитыми осязанием и хими­ческой чувствительностью). Соответственно и орган зрения полу­чил у головоногих исключительное развитие: головоногие облада­ют наиболее крупными глазами не только среди обитателей морей, но и вообще в животном мире, причем не только в относительном, но и в абсолютном отношении. Глаза гигантских спрутов (род Architeuthus) достигают в поперечнике 40 сантиметров при общей длине животного (считая и «руки») до 20 метров. Для сравнения можно указать, что у всех, даже самых- крупных, китов (например у 30-метрового голубого кита) диаметр глаза составляет немногим больше десяти сантиметров. Поразительна и огромная разрешающая [215] способность (зоркость) глаза головоногих: на один квадрат­ный миллиметр приходится у разных представителей головоногих от 40 000 до 162 000 палочек, у человека — 120000-400000, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, — 680000. Что же ка­сается предметного восприятия, то головоногие моллюски в отли­чие от низших моллюсков уже способны к подлинному предметно­му восприятию, что выражается прежде всего в различении ими формы объектов. Так, осьминог в состоянии отличить треугольник от квадрата, малый квадрат от большого, крест от квадрата, вер­тикальный прямоугольник от горизонтального, треугольник от ромба и т. д. Всего, как удалось установить, осьминог способен различать 46 разных форм (опыты Б. Б. Бойкотта и Дж. 3. Янга). Все же зрение головоногих, хотя и сближается с таковым позво­ночных, отличается и рядом примитивных признаков, делающих отражение предметов действительности недостаточно полноценным. Еще предстоит большая исследовательская работа для выяснения специфических особенностей оптических восприятий головоногих.

Общение и групповое поведение. У высших беспозвоночных уже в полном объе­ме представлена категория поведения, кото­рая, как было показано, только в зачаточной форме обнаруживается у некоторых представителей низших много­клеточных беспозвоночных. Речь идет об общении, которое у выс­ших беспозвоночных проявляется иногда и в очень сложных фор­мах подлинного группового поведения (в отличие от колониальной жизни, свойственной многим низшим беспозвоночным). Напомним, что общение, в точном значении этого термина, появляется только тогда, когда контакты между животными начинают осуществляться посредством специальных сигнальных действий.

У головоногих моллюсков и членистоногих, особенно у насе­комых, мы находим четкие системы коммуникации с передачей информации по разным сенсорным каналам. Это относится прежде всего к пчелам и муравьям, что, конечно, связано со сложной, вы­сокодифференцированной структурой их сообществ и разделением функций между членами последних (распределение пищедобывательной, защитной и воспроизводительной функций между от­дельными особями).

У муравьев разные формы химической чувствительности игра­ют, очевидно, большую роль, чем другие виды рецепции, и общение между особями осуществляется прежде всего по этому каналу: личинки муравьев выделяют специфические вещества, побуждаю­щие взрослых рабочих особей кормить hxj по запаху обитатели одного муравейника узнают «своих» и чужих». Даже о том, жив или мертв муравей, его сородичи узнают по специфическим выде­лениям.

Согласование поведения обитателей муравейника происходит путем подачи и приема химических сигналов. Достаточно указать на химические средства муравьев (а также пчел и ос), выделение которых служит сигналом тревоги. Эти вещества выделяются муравьями [216] в случае опасности и быстро распространяются по воз­духу. Их восприятие вызывает у других муравьев («солдат») за­щитную реакцию (готовность к нападению на врага), хотя источ­ник опасности им еще не известен. Поскольку, однако, радиус дей­ствия такого сигнала, подаваемого одним муравьем (например, и случае вторжения в муравейник какого-либо насекомого), неве­лик, то он способен указать и место, откуда угрожает опасность. Чем больше эта Опасность, тем больше муравьев выделяют химические сигналы тревоги и тем больше, следовательно, особей при­зывается на помощь.

По другим выделениям, оставляемым на субстрате в виде сле­да, муравьи узнают, куда, в какую сторону ушел их сородич. К тому же интенсивность такого пахучего следа указывает на ко­личество пищи, обнаруженной в том месте, куда ведет след, тем более что, направляясь к муравейнику, муравьи наносили по пути . пахучие метки лишь в тех случаях, когда они находили корм. При этом тем больше оставляется меток, чем больше обнаружено кор­ма. Поскольку эти метки довольно быстро испаряются, вновь иду­щие по этому следу муравьи будут воспринимать лишь свежие метки, а таких будет все меньше по мере приближения кормового объекта. Таким образом, муравьи в конце концов узнают о том, что пищевые ресурсы в данном месте исчерпаны, и перестанут к нему направляться.

У некоторых пчел также существует химический способ пере­дачи информации о нахождении пищи. Это относится, прежде всего, к пчелам из подсемейства Meliponinae, у которых нет «языка танца». Эти широко распространенные в тропиках пчелы не имеют жала, но яростно кусаются. У мелких форм (самая маленькая имеет длину всего 1,5 миллиметра) нашедшая пищу сборщица только приводит других пчел в возбужденное состояние, беспо­койно бегая по сотам, толкая их и время от времени подбегая к летку. Вылетающие же пчелы ориентируются только по запаху цве­тов. У других видов возбуждение пчел первоначально достигает­ся подобным же образом, но дополнительно сборщица, принес­шая взяток, приводит соты толчками в вибрирующее состояние. После этого она возвращается к обнаруженным цветам, а на об­ратном пути оставляет на траве, ветках или камнях через каждые два-три метра пахучие метки, по которым затем приводит группа­ми других пчел к источнику пищи. Это достигается тем, что пчела-разведчица летает взад и вперед между двумя соседними метками, пока другие пчелы не присоединяются к ней. Следовательно, здесь мы имеем дело с комплексной передачей информации по оптиче­скому, тактильно-вибрационному и, возможно, акустическому каналам, но при этом ведущую роль играют оставляемые сборщи­цей запахи.

У нашей медоносной пчелы также существует химический спо­соб передачи информации, но только как вспомогательный, когда она имеет дело с кормом, лишенным собственного заметного запаха. [217] В этих случаях место нахождения кормового объекта метит­ся секретом из так называемой железы Насонова.

Рис. 38. «Танцы» пчел. Обозначения: а) «круговой танец» (слева) и «виляю­щий» (справа); 6) интенсивность выполнения «виляющих танцев» как показа­тель расстояния до местонахождения источника пищи (на оси ординат отмечено число «танцев» за 15 секунд, на оси абсцисс — расстояние до пищи в метрах)-в) «виляющий танец» как показатель направления полета к источнику пищи / — навстречу солнцу, II — под углом 60° налево от положения солнца /// — направо от положения солнца, IV — от солнца. Точка — местонахождение улья, крестик — местонахождение пищи. Изображения «танцев» следует пред­ставить себе на вертикальной плоскости (по Фришу); г) — схема иллюстри­рующая транспозицию угла полета по отношению к положению солнца (горизонтальная плоскость) на вертикальную плоскость сот, на которых пчела вы­полняет «виляющий танец» (по Кэстнеру) [218]

Однако основным и наиболее совершенным способом передачи информации о кормовых объектах являются «танцы». Найдя источ­ник пищи (нектара) и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к «танцу», кото­рый состоит из пробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он нахо­дится рядом с ульем (на расстоянии 2—5 метров от него), то производится «танец-толчок» — пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется один из описанных К. Фришем танцев — «круговой», который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (рис. 38). Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется «виляющий» танец, также описанный и изученный Фришем. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа (рис. 38,а). Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объ­ект, тем интенсивнее выполняется танец (рис. 38, б).

Кроме того, как тоже показал Фриш, во второй форме танца угол между линией пробежки и вертикалью (на вертикально рас­положенных сотах) соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и положением солнца. Таким образом, горизонтальное направление истинного полета переносится на вертикальную плоскость, ориентация по положению солнца подме­няется ориентацией по земному притяжению. При этом, если сле­дует лететь навстречу солнцу, пчела танцует снизу вверх, если же от солнца, то сверху вниз (рис. 38, в). Таким образом, медоносная пчела способна к транспозиции с фотоменотаксисов на геоменотаксисы: фиксированный угол к видимому положению солнца перено­сится в темном улье к силе тяжести.

Эта способность медоносной пчелы к транспозиции, кореня­щаяся в широко распространенной среди насекомых способности к переносу менотаксисных движений на вертикальную плоскость (рис. 39), обеспечивает, как мы видим, исключительную полноту и точность передачи информации. Такая транспозиция является част­ным случаем трансформации, лежащей в основе всякого общения между животными: свойства действительных предметов и ситуации трансформируются на языке животных с помощью видоспецифического «кода» в оптические, акустические и прочие условные сигна­лы, информирующие других особей об этих свойствах. Несмотря на всю сложность и точность, система коммуникации медоносной пчелы в принципе не отличается от любой другой системы общения у животных. Переводятся ли истинные пространственные парамет­ры в сигналы, воспринимаемые с помощью зрения, осязания и чув­ства силы тяжести, как это имеет место у медоносной пчелы, или [219] же в сигналы, воспринимаемые хеморецепцией (муравьи), — ин­формация в любом случае передается в трансформированном, ус­ловном виде. Здесь как нельзя нагляднее выступает характер и функциональное значение психики у животных.

Рис. 39. Транспозиция оптической ориентации в другую сенсорную сферу у разных насекомых. Обо­значения: а) менотаксисное дви­жение по горизонтальной плоско­сти под углом 20° к источнику света. Вертикальная стрелка — направление светового луча; б-г) продолжение движения по вертикальной плоскости у му­равья (б), божьей коровки (в), майского жука (г). Вертикальная стрелка — направление силы тя­жести (по Фришу)

Рис. 40. Территориальное поведение муравьев (Acantholepis melanoga-ster). Территории трех семей с ней­тральными зонами между ними. Точ­ки — гнезда; крестики — колонии тлей, посещаемые муравьями; замкну­тые кривые — кустарник; пунктир­ные линии — основные направления поиска и транспортировки пищи (по Захарову)

Вершиной развития инстинктивных компонентов общения яв­ляется ритуализация поведения, которая особенно четко выступает в воспроизводительном поведении насекомых, в частности в «уха­живании» самцов за самками. Вот типичный брачный «ритуал» самца бабочки бархатницы, описанный Тинбергеном: полетев вслед за самкой, самец садится рядом с ней, потом становится перед ней, начинает «дрожать» крыльями (передне-задние движения сомкну­тых крыльев), затем повторно раскрывает и закрывает их, что со­провождается постукиванием усиками по крыльям самки. После этого самец обхватывает самку крыльями и зажимает между ними ее усики, которые при этом прикасаются к пахучему участку на крыльях самца. Только после этого, если самка не отвергает «уха­живания» самца, начинается спаривание.

В этом примере обращает на себя внимание строгая фиксированность последовательности сигнальных поз и телодвижений, что [220] и характерно для ритуализованного поведения. Как мы видим, при ритуализации двигательные акты всегда носят условный характер: выполняемые животным движения несут лишь сигнальную, но не непосредственно «механическую» функцию. Именно на этой основе зародился язык поз, телодвижений и звуков у животных во всем своем удивительном многообразии. При этом в условности сигналов находит непосредственное воплощение психический компонент об­щения.

Наиболее сложные системы общения присущи, конечно, насе­комым, живущим большими семьями. Это относится опять-таки в первую очередь к медоносной пчеле и муравьям. Дифференциро­ванные и многообразные взаимоотношения между членами пчели­ной семьи, опирающиеся на сложные формы коммуникации, явля­ются уникальными ~в животном мире. По поводу этого сообщества высказывались самые различные мнения начиная от антропоморфичного толкования ее как копии человеческого общества или госу­дарства (сохранилось неудачное, вводящее в заблуждение назва­ние «общественные насекомые») до представления о некоей сумме независимо действующих «рефлекторных автоматов». Вместе с тем оказалось (исследования К. П. Трубецкой), что пчелиная семья представляет собой объединение особей, поведение которых носит самостоятельный, но не независимый характер. Самостоятельность поведения отдельных пчел проявляется прежде всего в резко вы­раженных индивидуальных различиях: предпочтение отдельных видов ульевых работ, различия в сроках и характере перехода от ульевой деятельности к летной и др. Большую сложность в количе­ственном и качественном аспектах достигают взаимоотношения между обитателями улья, в результате чего функциональная настроенность одних пчел может оказать влияние на других. Рабо­чие особи с их повышенным уровнем нервной деятельности часто сообщают возбуждение другим, менее активным рабочим пчелам.

Территориальное поведение. Уже у кольчатых червей и низших моллюсков наблюдаются первые проявления территориального поведения, что выражается в приуро­ченности жизнедеятельности к постоянно занимаемому участку, на котором располагается и убежище («дом») животного. Правда, выполнение жизненных функций (или хотя бы части из них) на определенном участке составляет лишь часть территориального поведения, равно как и наличие «дома» само по себе еще не яв­ляется критерием последнего. При полноценном территориальном поведении, встречающемся лишь на уровне перцептивной психики, животное-хозяин своим видом, голосом или запахом дает знать со­родичам о своем присутствии на занятом участке. Важную роль играет при этом «маркировка местности», т. е. нанесение пахучих или иных меток на разные объекты, особенно на периферии участ­ка. Такими метками могут быть испражнения или выделения кож­ных желез, а также оптические знаки — содранная со стволов де­ревьев кора, вытоптанная трава и т. п. [221]

Весьма существенным признаком территориального поведения является активная защита участка хозяином. Тинберген придает этому критерию наряду с привязанностью к местности особое зна­чение. Враждебное отношение («агрессивность») проявляется хо­зяином по отношению к любому представителю того же вида, осо­бенно того же пола.

Часто такое поведение приурочено лишь к периоду размноже­ния. Так, например, древесный таракан (Cryptocereus punctulatus), устраивающий гнездовую камеру в гнилой древесине, весьма интенсивно (и обычно успешно) защищает место, где находится эта камера, от вторжения других самцов. В случае поражения гнез­довую камеру, где находится и самка, занимает победитель.

В высокоразвитых формах территориальное поведение, как по­казал немецкий этолог А. Хеймер, встречается у стрекоз. Это ин­тересно уже потому, что стрекозы относятся к самым древним на­секомым и, появившись в палеозое, дожили до наших дней, не пре­терпев за эти 250 миллионов лет существенных морфологических изменений. Вместе с тем, как показывает Хеймер, архаичность строения сочетается у них с высокоразвитым поведением, причем не только в сфере территориальности. Этот, казалось бы, парадок­сальный факт сохранения древнейших признаков строения при на­личии весьма прогрессивных форм поведения вновь подтверждает общее правило несоответствия морфологических и поведенческих признаков, если иметь в виду морфофункциональные отношения на уровне целого организма.

Что же касается территориального поведения стрекоз (речь вдет конкретно о равнокрылых стрекозах красотках — Zyoptera), то половозрелые самцы отыскивают места, пригодные для постоян­ного пребывания, которые и становятся их индивидуальными участ­ками. Эти участки маркируются оптически, а именно путем еже­дневных многократных облетов, и энергично обороняются от сам­цов-сородичей. Внутри индивидуального участка имеются основные и дополнительные места отдыха, а также зона для откладки яиц, границы которой маркируются упомянутым образом. В эту зону самец приводит самку посредством совместно выполняемого с ней «танца» на поверхности воды. Кроме того, самец «ухаживает» за самкой, выполняя на своей территории особый ритуализованный брачный полет, а во время откладки яиц он охраняет и сторожит самку или соответственно несколько самок, ибо один самец неред­ко спаривается подряд с несколькими самками. Охрана прояв­ляется в том, что самец отгоняет других мужских особей, пытаю­щихся спариваться с «его» самками, что мешает откладыванию яиц, сторожевая же функция состоит в том, что при попытке самок прервать это занятие самец заставляет их вернуться и возобновить его. Добавим еще, что территориальная борьба самцов выполняет­ся в высокоритуализованных формах (подлинная борьба отсут­ствует!). В целом все поведение самцов (как и самок) отличается большой пластичностью. [222]

Таким образом, у данных видов стрекоз существует вполне развитое территориальное поведение: занимаются индивидуальные участки, в которых выделяются функциональные зоны (отдыха, размножения), на этих участках выполняются все жизненные функции (за исключением сна: вечером самцы собираются в осо­бых местах ночевок), хозяин дает знать о своем присутствии, мар­кирует и активно защищает участок.

Интересные особенности территориального поведения муравьев, были выявлены советским энтомологом А. А. Захаровым. Оказа­лось, что у муравьев существуют два основных типа использования кормовых участков: совместное использование угодий несколь­кими семьями и использование кормового участка населением лишь. одного гнезда. При этом выявилась прямая связь между плотно­стью муравьев на участке и «агрессивностью»: у видов с низко» плотностью участки не охраняются (кроме пригнездовой зоны), при высокой же плотности на кормовых участках появляются охраняе­мые территории, а между ними «нейтральные зоны» (рис. 40) Как показал другой советский исследователь, Г. М. Длусский, му­равьи того же вида, принадлежащие к другим семьям, равно как представители других видов, в пределы этих территорий не допус­каются.

Наибольшую сложность территориальное поведение достигло у рыжых лесных муравьев, у которых наблюдается и наибольшая плотность особей на кормовых участках. Охраняемые территории этих муравьев достигают значительно большей величины, чем у других видов. Центральными элементами такой территории явля­ются муравьиные тропы (постоянные кормовые дороги), длина которых нередко превышает 100 метров, а протяженность всей сети троп — 1 километр. Каждой дорогой пользуется лишь опреде­ленная группа муравьев («колонна»), занимающая в муравей­нике определенный сектор, примыкающий к «своей» дороге. Тер­ритория всей семьи подразделяется дорогами на отдельные части составляющие территории отдельных колонн. Между ними имеют­ся также нейтральные пространства, как и между территориями семей, хотя и не столь выраженные, как в последнем случае. Гра­ницы территории маркирования и препятствуют «рассеиванию» му­равьев. Муравьи двигаются по территории не хаотично, а в соот­ветствии со структурой территории: в центральной и средней ее частях — по кратчайшему пути от дорог или муравейника, на пе­риферии же — параллельно границам территории. Таким образом, траектория движения каждого муравья детерминируется методом нахождения его на территории (исследования И. В. Стебаева). Наибольшую охотничью активность муравьи развивают на пери­ферии территории (далее 10 метров от гнезда). Сбор строительного материала производится в пределах двухметровой полосы вдоль дорог.

Захаров справедливо отмечает сходство территориального по­ведения муравьев с таковым у птиц и хищных млекопитающих. [223]

Инстинкт и научение в поведении насекомых. Долгие годы господствовало мнение, будто насекомые и другие членистоногие являются существами, поведением которых руководит жесткий «слепой инстинкт». Это представление укоренилось преи­мущественно под влиянием работ выдающегося французского эн­томолога Ж.-А. Фабра, который сумел своими блестящими иссле­дованиями убедительно показать, что даже сложнейшие действия насекомых не являются проявлением «разума», а выполняются на - врожденной, инстинктивной основе. Одностороннее развитие поло­жений Фабра и привело к указанной неверной оценке поведения насекомых, к отрицанию не только разумности их поведения, но и к отрицанию, или хотя бы умалению, роли накопления индиви­дуального опыта, научения в их жизни.

Как мы уже видели, формирование любой формы видотипичного, наследственно «закодированного», т. е. инстинктивного, поведе­ния в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с каки­ми-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения, научения. О строго фиксированном инстинктивном поведении в «чистом виде» не приходится говорить даже относительно низших животных-.

В полной мере это относится и к насекомым, инстинктивное поведение которых также совершенствуется научением. В этом состоит основная роль научения в жизни насекомых. Можно, оче­видно, считать, что научение стоит у насекомых и других членисто­ногих «на службе» у инстинктивного поведения. Как и у других животных, инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) у них генетически строго фиксированы. Инстинктив­ные же действия, инстинктивное поведение являются и у насеко­мых в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретаемых компонентов.

В естественных условиях способность к накоплению индивиду­ального опыта проявляется у насекомых в неодинаковой степени в разных функциональных сферах. Чаще всего она связана с ориен­тацией в пространстве и пищедобывательной деятельностью. При­мером могут служить отмеченные выше опыты по обучению пчел за пищевое подкрепление ориентироваться по различным рисункам. Другой пример — муравьи, которые очень легко (всего за 12—15 опытов) научаются проходить даже сложный лабиринт, но, на­сколько известно, не научаются действиям, лежащим за пределами указанных функциональных сфер. Такая специфическая направ­ленность (и одновременно ограниченность) способности к научению является характерной особенностью научения у представителей всего типа членистоногих.

Роль научения в поведении насекомых наглядно выступает и в танцах пчел — этих высших представителей членистоногих. От­стаивая взгляд, будто насекомые, в том числе пчелы, являются «стимульно связанными, рефлекторными животными, американ­ские ученые В. Детьер и Э. Стеллар заявляют, например, что [224] выполнению и интерпретации сложного танца пчелы не обучаются. Вместе с тем, как показали советские исследователи Н. Г. Лопатина, И. А. Никитина, Е. Г. Чеснокова и другие, процессы науче­ния не только уточняют, но и модифицируют коммуникационные способности пчелы в онтогенезе и расширяют набор сигнальных средств.

Более того, как установили названные исследователи, биоло­гическая значимость сигнальной деятельности медоносных пчел определяется стереотипом условных рефлексов, приобретаемых в онтогенезе по мере освоения пространства и при общении в семье. Оказалось, что интерпретация передаваемой в танце информации о расстоянии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в том случае, если пчела до этого научилась соотносить ме­стонахождение корма с характером информации, содержащейся в танце сборщиц. Кроме того, тактильный компонент танца (вибра­ции брюшка) не имеет врожденного сигнального значения. Послед­нее приобретается в онтогенезе также условно рефлекторным пу­тем: пчелы, не имевшие в онтогенезе контактов (пищевых) с тан­цовщицей, не в состоянии интерпретировать этот существеннейший элемент танца. Следовательно, каждая пчела должна в основном научиться «понимать» язык танца. С другой стороны, образование временных связей оказалось важным и для формирования самой способности к выполнению танцев.

Таким образом, нет неизменных форм поведения даже там, где прежде всего требуется стереотипность, — в сигнальных позах и те­лодвижениях. Даже такое врожденное коммуникативное поведение, как «танцы» пчел, не только дополняется и обогащается процесса­ми научения, не только переплетается с ними, но и формируется в комплексе с индивидуально приобретаемыми элементами поведе­ния.

Конечно, медоносная пчела занимает среди насекомых исклю­чительное положение, и далеко не у всех представителей этого ог­ромного класса психическое развитие достигает такой высоты. Об исключительных психических качествах медоносной пчелы свиде­тельствуют, в частности, экспериментальные данные, говорящие о наличии у нее аналогов некоторых высших психических функций позвоночных. Речь идет об установленной Мазохиным-Поршняковым высокоразвитой способности пчелы к зрительным обобщениям, например, типа «треугольник» и «четырехугольник» (независимо от конкретной формы, соотношения размеров и взаимной ориентации фигур) (рис. 41, а), «двуцветность» и др. В одной из серий опытов пчелам предлагалось выбрать из попарно предъявляемых фигур те, у которых один локальный признак (зачерченный кружочек) находился на конце цепочки из кружочков независимо от длины и формы этих цепей (рис. 41, б). Со всеми предложенными им за­дачами, даже в наиболее сложных вариантах, пчелы вполне справ­лялись. При этом отмечалась большая пластичность, нестандарт­ность поведения, что экспериментатор справедливо связывает [225] с непрерывной изменчивостью условий среды (непостоянство освещения, взаимного расположения, формы, окраски и многих других призна­ков компонентов среды), при которых этим насекомым приходится добывать пищу. Мазохин-Поршняков приходит к выводу, что выбор незнакомого объекта на основе обобщенных зрительных образов (иногда неправильно обозначаемых им как «понятия») есть [226] свидетельство нестандартного использования пчелами личного опыта, его применения в новой ситуации, отличной от обстановки первона­чальной выработки соответствующего навыка.

Рис. 41. Изучение способности медоносной пчелы к зрительному обобще­нию (опыты Мазохина-Поршнякова). Обозначения: а) общая схема про­ведения опытов; вверху — тестовые фигуры, внизу последовательность отдельных этапов формирования реакции на обобщенные признаки тре­угольника и четырехугольника ( + =пищевое подкрепление); б) опознава­ние рисунков по локальному признаку. В каждом опыте предлагалась на выбор одна пара из верхнего и нижнего ряда рисунков; подкреплялись только фигуры из верхнего ряда/

Таким образом, здесь справедливо подчеркивается наличие и значение факта переноса определенного навыка в новую ситуацию и решение сложной задачи на основе индивидуального опыта, за­фиксированного в виде обобщенного зрительного представления. В этом отношении мы действительно находим уже у пчел психиче­ские способности, аналогичные тем, которые относятся к предпо­сылкам интеллектуальных действий высших позвоночных животных. [226] Однако одних этих предпосылок недостаточно для интеллек­туального поведения, мышления животных, особенно если смотреть на эти высшие психические функции животных как на ступень по направлению к зарождению человеческого сознания. Поэтому опи­санные способности пчел не могут служить и критерием для при­знания у них мышления и уж во всяком случае не приходится гово­рить о наличии у пчелы рассудочной деятельности, хотя бы и в эле­ментарной форме, как толкует результаты своих исследований Ма­зохин-Поршняков. Признавая у высших животных наличие своеоб­разных мыслительных способностей, интеллекта, нужно со всей оп­ределенностью отдавать себе отчет в том, что рассудок, т. е. разум, сознание как качественно иная категория психического отражения не присущи ни одному из животных, а только человеку.

Общая характеристи­ка низшего уровня перцептивной психики. На низшем уровне перцептивной психики уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психи­ку вообще, но во многих отношениях поведе­ние относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, ос­новную роль играет ориентация поведения по-прежнему по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым: пред­метное восприятие явно играет еще подчиненную роль в общем поведении. Равным образом в последнем преобладают ригидные, «жестко запрограммированные» элементы поведения над гибкими, благоприобретаемыми и т. д.

С другой стороны, мы констатируем на этом уровне четко вы­раженный активный поиск положительных раздражителей, т. е. положительное таксисное поведение получает мощное разви­тие. Налицо все виды высших таксисов, включая мнемотаксисы. Последние играют в пространственной ориентации особенно су­щественную роль, и именно в индивидуальном заучивании ориен­тиров проявляется в наибольшей .степени способность к благоприобретаемому изменению видового поведения, к научению.

Вместе с тем важно подчеркнуть, что хотя у рассматриваемых здесь животных, в частности насекомых, накопление индивидуаль­ного опыта, научение играют существенную роль, наблюдается и определенная противоречивость в процессах научения, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направлен­ность, приуроченность этих процессов к определенным функцио­нальным сферам, как и само подчиненное положение, которое за­нимает научение по отношению к инстинктивному поведению, не­сомненно, указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.

Но, как мы видели, это никоим образом не означает, что на­секомым, как и другим представителям рассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения. Наоборот, и здесь в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение [227] инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложне­нием процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности.

Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми ка­тегориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огром­ными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследования познакомят нас с поразительными психическими способностями и других на­секомых, но на сегодняшний день пчелы представляются нам наи­более развитыми в этом отношении. Наиболее сложные формы ин­стинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспе­чивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведе­ния особи. Психические способности пчел (как и некоторых дру­гих высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.

В ином направлении, чем у членистоногих, шло развитие пси­хической активности у головоногих моллюсков. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные вы­ше особенности строения нервной системы и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости движения по сравнению с другими моллюсками.

Поведение головоногих еще совершенно недостаточно изуче­но, но уже известны многие примечательные их способности. Прежде всего они выделяются существенным усложнением ин­стинктивного поведения. У головоногих уже встречаются террито­риальное поведение (занятие и защита индивидуальных участков), «агрессивность», которая только намечается у высших червей, групповое поведение (стайная жизнь кальмаров и каракатиц), в сфере размножения появляются ритуализованные формы поведе­ния, что находит свое воплощение в видоспецифическом «ухажи­вании» самцов за самками. Все это присуще только высшим жи­вотным, помимо головоногих, членистоногим и позвоночным.

Рядом исследователей обращалось особое внимание на весь­ма развитое у осьминогов «любопытство», что выражается в об­следовании ими биологически «бесполезных» предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способ­ности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т. п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укреп­ляет «руками». Иногда такие гнезда представляют собой закры­тые со всех сторон строения. По некоторым, правда, еще не подтвержденным [228] наблюдениям осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.

Очень важным представляется и то обстоятельство, что впер­вые у головоногих появляется способность к установлению контак­тов с человеком, к общению с ним, результатом чего является воз­можность подлинного приручения этих животных (в отличие от насекомых!).

Таким образом, головоногие, далеко оставив позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.

Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоре­чивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, на­пример, у осьминога вообще хорошо развита способность к науче­нию на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог не­способен находить обходной путь, если приманка (краб) распо­лагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Правда, по Бойтендийку, некоторые осьминоги все же способны решить несложные задачи обходного пути. При этом, очевидно, большое значение имеет прежний опыт особи. Другие головоногие уступают осьминогу по своим психическим способностям.

Конечно, при оценке подобных экспериментов необходимо иметь в виду, что здесь ставятся биологически неадекватные, а .поэтому и неразрешимые задачи: в естественных условиях осьми­ног никогда не оказывается в ситуации, когда непосредственно зримая жертва оказывается недосягаемой. К тому же задачи об­ходного пути относятся к разряду весьма сложных — с ними не справляются не только черепахи, но и куры (в биологически не­сравненно более адекватных условиях). Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих действитель­но сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоноч­ными, с примитивными — наследством низших моллюсков. К при­митивным чертам относится и известный «негативизм» научения: головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные. И в этом нетрудно усмотреть общ­ность с поведением животных, обладающих элементарной сенсор­ной психикой.

На низшем уровне перцептивной психики находится, очевид­но, хотя бы отчасти, и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и пси­хика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с по­звоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир [229] представляет собой нечто совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его (с нашей точки зрения) микроландшафтами, микроклиматами и т. д. Хотя насекомые жи­вут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных усло­виях температуры, освещения и т. п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть прин­ципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.

Но поскольку наиболее общие признаки психического отраже­ния, характерные для данного его уровня, присущи всем упомя­нутым животным, можно, очевидно, по поводу рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичными проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, которые отмечались выше.