Высший уровень развития перцептивной психики.

В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и пси­хического отражения. Представители всех трех «вершин» способ­ны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоноч­ных эта способность получила полное развитие. У остальных двух групп перцепция развивалась своеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позво­ночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнару­живаются все наиболее сложные проявления психической деятель­ности, которые вообще встречаются в мире животных.

Сравнивая беспозвоночных с позвоночными, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим верши­нам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира. Поэтому высокое развитие мор­фологических и поведенческих признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь анало­гией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизне­деятельности, характерным для всех трех групп животных.

С филогенетической точки зрения для нас значительно больший интерес могли бы представить иглокожие, которые так же, как и позвоночные, относятся к вторичноротым в отличие от первичноротых, у которых центральная нервная система располагается на [230] брюшной стороне тела и к которым, в частности, относятся мол­люски и членистоногие. Однако и современные иглокожие (морские ежи, звезды и т. д.) являются не предками позвоночных, а лишь боковой ветвью, представленной весьма специализированны­ми формами с примитивным поведением, характерным для элемен­тарной сенсорной психики.

На этом уровне находятся и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными (или «черепными») составляют тип хордовых. К низшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Обо­лочники — морские животные, часть которых ведет неподвижную жизнь (аспидия). Бесчерепные представлены всего двумя семей­ствами с тремя родами мелких морских животных, наиболее из­вестное из которых — ланцетник. У бесчерепных и позвоночных общим признаком является внутренний осевой скелет, имеющий вид сплошного (хорда ланцетника) или членистого стержня (по­звоночник), над которым располагается центральная нервная система, имеющая форму трубки. Позвоночные подразделяются на классы круглоротых (миноги и миксины), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. К высшим позвоночным относятся только последние два класса, в пределах которых, сле­довательно, и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Что же касается низших позвоночных, то здесь намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.

У позвоночных нервная трубка образует в головном отделе вздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в головной мозг. Уже у наиболее примитивных позвоночных, у круглоротых, име­ются все пять отделов головного мозга (продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний мозг). Процесс дифференциа­ции и прогресивного развития мозговых структур достигает, как известно, своей вершины у млекопитающих, причем не только в переднем мозгу (большие полушария и их кора), но и в стволовой части головного мозга, где формируются, в частности, центры высших форм инстинктивного поведения.

Что касается млекопитающих, то они вообще занимают особое место в эволюции животного мира, ибо, как указывал Северцов, «млекопитающие очень редко приспособляются к быстро насту­пающим переменам в окружающей среде (например, к новым вра­гам, к новой добыче и т. д.) обычным путем, то есть путем медлен­ного изменения своих органов и их функций. Гораздо чаще это происходит путем быстрого изменения прежних привычек и навы­ков и образования новых, приспособленных к новым условиям среды. Здесь впервые выступает на сцену совершенно новый и не­обычайно важный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно их психика»⁵². [231]

В первой и второй частях этой книги рассматривалось преиму­щественно поведение высших позвоночных. По этой причине мы ограничимся здесь лишь некоторыми дополнениями к сказанному.

Локомоция. Мышечная система позвоночных состоит из симметрично расположенных вдоль тела сег­ментов. Правда, посегментное расположение мышц выражено у хордовых слабее, чем у членистоногих и червей, а у высших представителей позвоночных оно сильно нарушено. Различают со­матическую мускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, и висцеральную — мускулатуру внутренних органов и кожи. Сомати­ческая мускулатура состоит всегда из поперечнополосатых мышечных волокон.

Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и задние, сильно различаются у раз­ных позвоночных соответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюцион­ные преобразования от общей примитивной начальной формы.

Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных, сюда добавляется еще функ­ция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих слу­чаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь ;здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этой основной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.

Видный советский ученый Н. А. Бернштейн писал, что посте­пенно назревшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях привела на одной из его ступеней к возникновению и параллельному развитию «костно-суставных кинематических цепей скелета» и поперечнополосатой мускулатуры, снабженной соответ­ственными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», по Бернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем особенно это относится к рассматривае­мым здесь высшим позвоночным, в частности к их локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными, обусловленные усложнением возникающих перед организмом дви­гательных задач, возрастанием разнообразия реакций, требующих­ся от организма, более высокими требованиями в отношении дифференцированности и точности движений. «Достаточно напом­нить, — пишет Бернштейн, — насколько, например, аэродинами­ческий полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвую­щих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с [232] охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млеко­питающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой»⁵³.

В современных этологических исследованиях локомоторная активность изучается в ее видотипичных проявлениях как адапта­ция к специфическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега, прыганья, лазанья, плава­ния, полета и т. д. определяются особен­ностями образа жизни и служат важным приспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присуща ритмичность, выражающаяся в том, что движения выполняются в четкой последовательности многократно и отно­сительно стереотипным образом (хотя поведение животного в целом при этом не является стереотипным). Эта ритмич­ность основана на эндогенной централь­но-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи. Помимо проприоцепторной чувствительности внешние импульсы лишь регулируют эти ритмы, соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т. д.) с кон­кретными условиями тех ситуаций, в ко­торых оказывается животное. В частно­сти, внешние раздражения вызывают на­чало или конец локомоторных движений, хотя и это может произойти в результате эндогенной стимуляции.

Рис. 42. Специфические движения летяги для оп­ределения удаленности предметов. Летяга «при­целивается» перед прыж­ком: приподнявшись, жи­вотное производит боко­вые движения головой в горизонтальной плоско­сти. Подобные ориенти­рующие движения жи­вотные производят осо­бенно часто при передви­жении в незнакомой местности (по Смирину и Орлову)/

Сказанное достаточно поясняет тот факт, что локомоторные движения отно­сятся к наиболее «автоматизированным» и однообразно выполняемым компонен­там всей двигательной сферы животных. В этой же связи стоит и относительная малочисленность форм локомоции у каж­дого вида. Определяющей для локомо­ции является ее физическая, механиче­ская функция. Сами локомоторные дви­жения дают животному только минимальную информацию об ок­ружающем мире.

При этом необходимо, правда, учесть, что локомоторная актив­ность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, [233] конечно, и определенное познавательное значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыж­ком точно «рассчитать» расстояние. Как показали советские иссле­дователи поведения животных В. М. Смирин и О. Ю. Орлов, это делается с помощью особых движений «взятия параллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное придерживается заранее «отра­ботанного» пути без лишних движений и совершает прыжки с по­разительной точностью.

Манипулирование. Эффекторные органы позвоночных всегда вы­полняют сразу несколько функций — помимо основной функции еще большее или меньшее число дополнитель­ных. В этом проявляется мультифункциональность этих органов. Что касается конечностей высших позвоночных, то, как уже отме­чалось, их основой является опорно-локомоторная функция; все же дополнительные их функции сводятся к разнообразным формам манипулирования предметами (пищевыми или несъедобными). Особый интерес представляют для зоопсихолога формы манипу­лирования передними конечностями, которые в процессе эволю­ции привели к орудийной деятельности приматов и тем самым стали важнейшей биологической предпосылкой зарождения тру­довых действий у древнейших людей.

Говоря о манипуляциях, дополнительных функциях передних конечностей у высших позвоночных, необходимо иметь в виду, что сложные и разнообразные дополнительные функции присущи у этих животных и ротовому аппарату, причем существует далеко идущее функциональное взаимодействие между этими двумя ос­новными эффекторными системами. Поэтому целесообразно ана­лизировать дополнительные функции передних конечностей и ротового аппарата в комплексе. Так, например, у взрослых лисиц обнаруживается 45 дополнительных функций передних конечнос­тей и ротового аппарата, у барсука — 50, у енота — около 80, а у низших обезьян (макаков и павианов) — свыше 150 (данные Фабри).

Важно отметить, что по мере специализации млекопитающих в сфере локомоции часть дополнительных функций передних ко­нечностей передается челюстному аппарату. Так, например, в ряду медведь — енот — барсук — лисица конечности лисицы в наи­большей степени приспособлены к продолжительному быстрому бегу. Но при этом дополнительные (манипуляторные) функции конечностей сводятся к минимуму и соответствующие жизненно необходимые движения (например, в сфере питания) выполняют­ся почти исключительно ротовым аппаратом. Как раз наоборот обстоит дело у медведей.

Если иметь в виду познавательное значение манипулирования, то следует особенно выделить те его формы, при которых животное [234] удерживает предмет перед собой свободно на весу обеими или одной конечностью. Такая фиксация предмета дает животному наилучшие возможности для комплексного (оптического, ольфакторного, тактильного, кинестетического и пр.) обследования, осо­бенно в ходе деструктивного воздействия на него (практического анализа). По данным, полученным Фабри, это дает при известных условиях обезьянам, а отчасти и другим способным на это млеко­питающим, наиболее всестороннюю и разнообразную информа­цию, необходимую для развития высших форм психической актив­ности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты — шестью, низшие обезьяны и полуобезья­ны — тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают достаточно развитыми двигательными возмож­ностями, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (рас­членение) объекта на весу.

О формировании манипуляционной активности уже говорилось раньше (см. ч. II). Напомним лишь, что первым начинает функ­ционировать челюстной аппарат, позже появляются движения пе­редних конечностей, которые, однако, вначале еще нуждаются в поддержке более сильной системы челюстного аппарата. Впослед­ствии движения конечностей становятся все более сильными и самостоятельными и одновременно все более разнообразными, т. е. возрастает их мультифункциональность. Ряд функций, в частности хватательные, первоначально выполнявшиеся челюстями, перехо­дит при этом к конечностям. Вершиной этого развития являются дифференцированные движения, выполняемые только одной конеч­ностью. Как уже отмечалось, прогрессивное развитие дополнитель­ных двигательных функций передних конечностей являлось и яв­ляется важнейшим фактором психического развития.

Комфортное поведение. Сон и покой. Разновидностью манипулирования можно отчасти считать комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, с той лишь особенностью, что объектом манипулирования является не посто­ронний предмет, а именно собственное тело. Но, кроме того, сюда относятся и нелокализованные движения, производимые всем те­лом и лишенные специальной пространственной направленности. В итоге можно выделить следующие категории комфортных дви­жений: очищение тела, потряхивание, почесывание (определенного участка тела об субстрат), катание по субстрату, купание (в воде, песке и т. д.).

Комфортное поведение широко распространено и среди члени­стоногих (достаточно вспомнить, как муха чистит лапками голову, крылья и т. п.), иногда встречаются и специальные морфологиче­ские образования или даже органы для очищения тела. Инстинк­тивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их выполнения, равно как в строгой фиксированности участков тела, очищаемых тем или иным органом и способом. Столь же четко видотипичными являются и позы сна и покоя. Так, [235] например, у зубров, бизонов и их гибридов было описано всего 107 видотипичных поз и телодвижений по 8 сферам поведения (ис­следования М. А. Дерягиной). Наибольшее число поз (²/₃) прихо­дится на сферы сна, покоя и комфорта. При этом любопытно, что у детенышей (до 2—3 месяцев) всех трех изученных групп живот­ных видотипичные различия в этих сферах еще не выражены. На­прашивается вывод, что эти различия формируются постепенно в более позднем возрасте.

Если рассмотреть одну из форм комфортного поведения, обли­зывание, то, согласно Дерягиной, оказывается, что только бизон облизывает стоя корень хвоста или приподнятую переднюю ногу, но только зубр облизывает стоя бедра задней ноги и т. д. Если не считать гибридов, то существуют несколько способов облизывания, из них присущих только зубру — один, только бизону — четыре, общих зубру и бизону — четыре. Здесь опять проявляются четкие различия в инстинктивных движениях у близкородственных видов (зубр и бизон рассматриваются иногда даже как подвиды).

Сенсорные способности. В полном соответствии с высокоразвитыми эффекторными системами высших позвоночных находится и высокий уровень их сенсор­ных способностей. Наибольшее значение имеют органы слуха и равновесия (внутреннее ухо, начиная с земноводных — дополни­тельно среднее ухо, а у млекопитающих также и наружное ухо), обоняния (обонятельные мешки и раковины) и зрения (глазные яблоки). Хорошо развиты также кожная и мышечная (тактильно-кинестетическая) и термическая чувствительность, вкус, а в ряде случаев и другие виды чувствительности (электрическая, вибраци­онная и др.). Соответственно развиты у позвоночных и разные таксисы.

Сопоставление роли зрения и обоняния в жизни высших позво­ночных показывает, что у большинства млекопитающих ведущую роль играет обоняние, которое достигает у них удивительной ост­роты (только акулы могут в этом отношении сравниваться с ни­ми). Так, крот чувствует добычу сквозь толщу земли, белый медведь — сквозь лед. Бурый медведь чувствует на расстоянии 20 метров мед, зарытый в землю на глубину 50 сантиметров. Хоро­шо известны поразительные обонятельные способности собак и копытных.

Однако, как уже отмечалось, в каждом конкретном случае степень развития обоняния (и соответствующих морфологических структур в рецепторе и головном мозге) определяется особенно­стями биологии вида. Так, например, по Б. С. Матвееву, даже у родственных видов, обитающих в сходных условиях, но разли­чающихся по биологии, — у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) и полевой мыши (Apodemus agrarius) — наблюдаются существенные сенсорные различия. Полевые мыши поедают разно­образный корм — много семян, а также животный корм, полевки же — преимущественно зеленый корм, который всегда имеется в [236] избытке. Вследствие этого обоняние развито у полевой мыши сильнее, чем у полевки.

Зрение лучше всего развито у птиц и приматов. Оно играет важную роль в их пищедобывательной, оборонительной, воспроиз­водительной и других формах поведения, обеспечивая четкую ори­ентацию животного в пространстве. Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц, а также внутритерриториальной ориентации млекопитающих. Хорошо изучена, например, ориентация птиц по топографическим признакам (на­пример, береговой линии), поляризованному освещению небосвода и астрономическим ориентирам — солнцу, звездам. Последний случай представляет собой наглядный пример ориентации на осно­ве менотаксисов.

У многих млекопитающих ориентация на своей территории (индивидуальном участке или территории стада) осуществляется с помощью фото- и хемомнемотаксисов (по оптическим и ольфакторным меткам). Кроме того, даже у хуже видящих млекопитаю­щих (например куньих) зрение играет немаловажную роль при ориентации по подвижным объектам, особенно во время ловли до­бычи. Даже животные с определенно плохим зрением, как, напри­мер, моржи, которые над водой близоруки, пытаются ориентиро­ваться с помощью не только обоняния, но и зрения, особенно, опять-таки, когда .имеют дело с подвижными объектами (прибли­жающимися к ним животными или людьми).

Наиболее мощным зрением, очевидно, во всем мире животных обладают хищные птицы. Достаточно сказать, что сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоя­нии почти полутора километров. Равным образом грифы находят свой корм (трупы животных) на огромном удалении с помощью зрения. Но они не в состоянии обнаружить прикрытые останки животных. Но это относится лишь к птицам, обитающим в степных просторах восточного полушария. Грифы же Центральной и Юж­ной Америки (например, черные американские грифы), разыски­вающие пищу в густых лесах, не могут пользоваться зрением и находят ее, как это ни кажется невероятным, не менее успешно и с не меньшего расстояния с помощью обоняния. Аналогично обсто­ит дело и у млекопитающих. У копытных, обитающих на открытых пространствах, сильнее развито зрение, чем у их родственников, живущих в лесах, даже если животные принадлежат к одному и тому же роду (например, бизон — преимущественно степное жи­вотное — и зубр — обитатель лесов).

Все эти примеры наглядно показывают, что образ жизни, био­логия всецело определяют характер поведения и психики живот­ных (в отличие от человека, который благодаря своей обществен­но-трудовой деятельности достиг далеко идущей независимости биологических факторов и психическая деятельность которого обу­словливается социальными условиями его жизни). В приведенных примерах это положение материалистической зоопсихологии относится [237] конкретно к сенсорной сфере психической активности жи­вотных, в частности к вопросу о ведущей рецепции. Как мы виде­ли, в каждом отдельном случае, даже у близкородственных видов, она определяется конкретными условиями жизни животного. Но то же самое относится и к психическому отражению в целом, характер которого также всегда определяется этими условиями.

Зрительные обобще­ния и представления. Подлинная перцепция, истинное восприятие Зрительные обобщепредметных компонентов среды как таковых возможным лишь на основе достаточно разви­той способности к анализу и обобщению, ибо только это позволяет полноценно узнавать постоянно меняющие свой вид (и другие свойства) предметные компоненты среды.

Исследования, проведенные на разных видах позвоночных (помимо круглоротых), показали, что все они способны к предмет­ному восприятию, в частности к восприятию форм. Уже на этом основании можно заключить, что все позвоночные находятся на стадии перцептивной психики. Однако внутри этой стадии наб­людаются существенные различия между низшими и высшими позвоночными.

Так, рыбы способны в эксперименте отличать геометрические фигуры, например квадрат от треугольника, независимо от меняю­щейся величины этих фигур. Но достаточно в контрольном опыте перевернуть треугольник (острием вниз) или квадрат (придать ему положение ромба), как рыба перестает узнавать эти фигуры. Следовательно, восприятие и узнавание формы оказываются здесь ограниченными, недостаточно гибкими. Отсутствует способность к быстрому переносу сформировавшегося зрительного представления на основе обобщения. Млекопитающие же вполне способны к та­кому обобщению и легко узнают треугольник или другую геомет­рическую фигуру любой величины в любом положении. Сущест­венно превосходят рыб также птицы. Правда, и курица, по неко­торым данным, не узнает перевернутый треугольник, который до этого безошибочно отличала от другой геометрической фигуры. Вместе с тем курица способна к значительным обобщениям, опо­знавая, например, геометрические фигуры независимо от их цвета. Более того, будучи обучена выбирать сплошной треугольник, она также реагирует на него, когда он предъявляется ей в виде штри­ховки или даже лишь намечен тремя точками! Так же как и ры­бы, птицы способны распознавать относительную величину фигур и также ошибаются на основе зрительных иллюзий.

Способность к зрительному обобщению у многих позвоночных экспериментально доказана. Особенно в отношении внешних их представителей было показано, что они в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в восприни­маемых объектах и узнавать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда напрашивается вывод о существовании у позвоноч­ных достаточно сложных общих представлений. Представления чрезвычайно важны для выживания. В них закрепляется в общем [238] виде индивидуальный опыт, что позволяет животному легче ориентироваться в существенно меняющейся окружающей среде при временном отсутствии жизненно важных раздражителей. Подобные зрительные обобщения обнаруживаются, в частности, в явлениях «экстраполяции», описанных Л. В. Крушинским, которые проявля­ются в том, что в ряде случаев животные способны, проследив за движением какого-либо предмета, ориентироваться затем на ожи­даемый путь его перемещения. Следовательно, учитывается пред­стоящее передвижение объекта после его исчезновения. В прове­денных им опытах птицы и млекопитающие помещались перед туннелем, имевшим посредине разрыв, через который можно было наблюдать за движением перемещающейся в туннеле кормушки с приманкой. В других опытах применялась ширма со щелью. Не­которые из подопытных животных (врановые, хищные) обегали затем туннель или ширму по направлению движения приманки и, ожидали ее в месте появления. На такое «предвосхищающее» поведение оказались, однако, способными лишь животные, имею­щие в естественных условиях дело с прячущейся добы­чей, которую приходится выслеживать или преследовать, за­частую обгоняя ее, или же сами прячущие корм про запас. Как уже раньше указывалось, мы имеем здесь дело с широко распрост­раненной среди высших позвоночных способностью к нахождению обходного пути. При этом важно отметить, что в любом случае, когда животное огибает непрозрачную преграду или даже просто отворачивается от целевого объекта, оно на время теряет послед­ний из виду. Более того, каждое представление по самой природе своей требует отсутствия ранее воспринятых объектов.

Убедительные доказательства тому, что обобщенные зритель­ные образы в форме представлений широко распространены сре­ди позвоночных, дали эксперименты, проведенные методом отсро­ченных реакций (исследования В. С. Хантера, Р. Иеркса, О. Л. Тинклпоу, Ф. Бойтендийка, В. Фишеля и др.). В Советском Союзе такие эксперименты проводились Н. Ю. Войтонисом, И. С. Беритовым, Г. 3. Рогинским и др. Обычная схема проведе­ния подобных опытов такова: на виду у животного прячется корм, который, однако, позволяется ему отыскать лишь некоторое время спустя. Обычно подопытное животное должно произвести выбор между несколькими местами, где может находиться спря­танная приманка. При успешном решении задачи имеет место реакция на отсутствующий стимул, что возможно лишь при нали­чии чувственных представлений.

Опыты по методу отсроченных реакций с успехом ставились над различными позвоночными, особенно же часто — над обезья­нами. Весьма эффектными были опыты, которые проводил Тинкл­поу, когда на глазах у шимпанзе прятались фрукты (бананы), которые затем незаметно для животного подменялись значительно менее привлекательным кормом — салатом или капустой. Найдя спустя положенное время зелень, обезьяна медлила брать ее и [239] продолжала, иногда с визгом, поиски. Последние продолжались до 33 секунд, в то время как в контрольном опыте, когда обезьяне с самого начала показывался салат, который затем не подменялся, поиски продолжались лишь 3 секунды и обезьяна спокойно съе­дала его. Напрашивается вывод, что обезьяна ищет виденный ею вначале объект, руководствуясь зрительным представлением, ко­торое, по Тинклпоу, отражает также определенные количественные и качественные показатели.

Войтонис на основании своих экспериментов также пришел к выводу, что обезьяны (макаки и шимпанзе) реагируют не на кор­мушку, содержащую приманку, а на корм как таковой, точнее, на специфический вид корма. То же самое относится и к собакам, но не к рыбам (опыты Бойтендийка и Фишеля).

Наличие у позвоночных (а возможно, и у некоторых высших беспозвоночных) представлений, выражающихся в отсроченных реакциях и способности к нахождению обходных путей (включая и явления экстраполяции), придает их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на по­исковых этапах поведенческих актов. Вместе с тем не следует переоценивать эти способности, ибо они не обязательно свидетель­ствуют о высоком уровне психического развития. Основываясь на развитой памяти, они встречаются у позвоночных на разных фи­логенетических ступенях в зависимости от образа жизни животно­го: наряду с животными, прячущими в разных местах запасы, эти способности свойственны хищникам, охотящимся на труднодося­гаемых, прячущихся или лишь эпизодически появляющихся на виду животных.

На эту биологическую обусловленность реакции в отсутствии стимула, который до этого ее обусловливал, указал еще полвека тому назад советский зоолог и зоопсихолог Д. Н. Кашкаров на примере кошки, которая «стережет мышь и видит, что мышь появ­ляется из норы. Мышь исчезает прежде, чем кошка начнет реаги­ровать. Однако кошка встает и идет к норе. Здесь не может быть вопроса о том, что в момент реакции определяющий стимул от­сутствует... Правильный выбор между тремя норами кошка могла бы сделать лишь на основании непосредственно предыдущего по­явления мыши, т. е. на основе представления о последней»⁵⁴. Что же касается обезьян, то, как видно из упомянутых исследова­ний, мы явно имеем здесь дело с более сложными комплексными процессами.

Способность высших позвоночных к предметному восприятию, способности к анализу и обобщению, а тем самым к формирова­нию представлений являются важной предпосылкой образования сложных навыков, которые уже рассматривались раньше (см.. ч. I) и которые составляют основное содержание накопления [240] индивидуального опыта не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере, точнее сказать — в моторно-сенсорной сфере, действующей как единая система.

Общение. У высших позвоночных особой сложности достигают и процессы общения. Как и у других животных, средства коммуникации включают у них элементы раз­личной модальности — ольфакторные, тактильные.

Ольфакторная сигнализация, т. е. передача информации дру­гим особям химическим путем, преобладает в территориальном поведении, особенно при маркировке местности у хищных и ко­пытных. Для этого служат специальные железы, расположенные в различных участках кожи и выделяющие специфический пахучий секрет. Последний распространяется по воздуху или наносится на различные предметы (стволы и ветки растений, камни и т. д.). Пахучие метки производятся также с помощью испражнений. Вы­делениями пахучих желез маркируется и след, что способствует нахождению друг друга особями одного вида. Однако во всех этих случаях общение существенно не отличается от того, что мы на­блюдаем, скажем, у насекомых.

Видотипичные, инстинктивные компоненты поведения позво­ночных, служащие для акустического и оптического общения между животными, как правило, ритуализованы. Оптическое об­щение осуществляется прежде всего с помощью выразительных поз и телодвижений, о чем уже говорилось выше. Видоспецифические отличия выражаются часто в мало заметных человеку, на четко генетически фиксированных деталях, вызывающих совер­шенно специфические, зачастую ритуализованные реакции у осо­бей того же вида. Особенно часто такие различия наблюдаются у близкородственных животных, причем прежде всего в сигнальных системах, связанных с размножением. Здесь они служат одним из факторов биологического разграничения видов.

Конкретные формы оптического общения отличаются у выс­ших позвоночных большим разнообразием и дифференцированностью. Нередко они выражаются в специфических «диалогах» меж­ду двумя или несколькими особями, т.е. во взаимной демонстрации частей тела или поз. Особенно это относится к «ритуалам» запу­гивания или «импонирования». «Импонирование» выражает пре­восходство одной особи по отношению к другой, имеет и оттенок угрозы и вызова, но в сущности не носит агрессивного характера (в отличие от подлинного «запугивания» за которым часто следу­ет нападение). Часто самцы «импонируют» самкам во время «уха­живания» за ними. Подчиненная особь отвечает на «импонирование» позой «покорности», чем окончательно исключается возмож­ность столкновений между животными.

У млекопитающих оптическое общение часто сочетается с ольфакторным (рис. 43), так что выделение систем общения по от­дельным модальностям является у этих животных в большой сте­пени условной. [241]

Рис. 43. Оптико-ольфакторное общение у грызу­нов (род Peromyscus). Стрелками обозначены су­щественные детали общения (по Эйзенбергу).

Это относится и к акустическому общению, в качестве примера которого следует, конечно, прежде всего напомнить о криках и песнях птиц. Хотя человеческое ухо неспособно улавливать все издаваемые птицами звуки (значительная часть их находится в ультразвуковом спектре ниже 50 кгц), мы поражаемся огромному разнообразию их голосовых реакций. К последним необходимо добавить и неголосовые звуки, как, например, свист крыльев при полете, постукивание дятла по стволу деревьев и т. д. Видоспецифичность таких звуков делает их пригодными для общения.

Для биологически адекватного реагирования на все эти звуко­вые сигналы существенной является видоспецифическая настройка слуховой системы на определенную часть спектра. Как показал советский исследователь биоакустики птиц В. Д. Ильичев, важней­шую роль играют в этой настройке периферические отделы слухо­вого анализатора, выполняющие роль видотипических биологиче­ских фильтров. С их помощью осуществляется и специальная [242] «подстройка» слуховой системы на особенно важные для особи звуки. Таким образом, здесь четко выступает характерная для все­го инстинктивного поведения взаимообусловленность и единство врожденных функциональных (физиологических и этологических) и морфологических элементов.

Зоосемантика звуковых сигналов птиц охватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Эти сигналы служат опознава­нию особи (в частности, ее видовой принадлежности), оповещению других особей о физиологическом состоянии экспедиента (сюда от­носится, например, «попрошайничество») или об изменениях в ок­ружающей среде (появление врага или, наоборот, кормового объ­екта и т. п.). При этом богатые зоопрагматические средства птицы позволяют экспедиенту передавать перцепиенту весьма детализо­ванную информацию. Так, грач, подлетающий с кормом к гнезду, оповещает об этом насиживающую самку криком, могущим иметь четыре разных оттенка, на которые самка также отвечает разны­ми звуками. Эти оттенки голосовых реакций птиц подчас настоль­ко тонки, что не воспринимаются человеческим ухом.

Очень большое значение имеют не только четкие межвидовые различия акустического общения, но и индивидуальные, по кото­рым особи узнают друг друга (самец — самку, птенцы — родите­лей и друг друга, члены стаи — друг друга и т. п.). Интересно, например, что, по данным В. Г. Торпа, в ряде случаев совместно поющие партнеры откликаются только на голос друг друга, но не реагируют на пение других особей. Особенно индивидуально раз­личными являются территориальные крики птиц, оповещающих о занятости участка.

Большого разнообразия звуки достигают и у таких птиц, как куриные. Это обусловлено жизнью диких кур в труднопро­сматриваемых густых кустарниковых зарослях, где условия для оптического общения особенно неблагоприятны. Наиболее гром­кие и «впечатляющие» звуки куриных птиц — это крики петухов. Их слышимость (для человеческого уха) достигает 2 километ­ров. В отличие, например, от звуков, с помощью которых петух подзывает кур к найденному им корму, кукареканье произво­дится однократно, но зато дольше и на более высоких частотах. Это относится и к звуковым сигналам тревоги (например, при обна­ружении врага), испуга или угрозы. Чем выше тональность, гром­кость и длительность этих сигналов, тем сильнее их эффект. Свое «кукареку» петух кричит на самых «высоких нотах», но всегда одинаковым образом: отклонения не превышают полтона.

Кукареканье — это своего рода вызов другим петухам, и те отвечают ответными криками, правда, лишь в том случае, если соперники — петухи одного «ранга». Если же в пределах види­мости закричит петух, занимающий подчиненное положение, то господствующий попросту атакует его, «не удостаивая» ответным криком. Когда же перекликаются петухи, разделенные большим расстоянием и не видящие друг друга, то это типичные [243] территориальные крики, т. е. акустическая маркировка местности, опо­вещение о занятости участков стайками кур — петухом и его «гаремом». Большое же биологическое значение крика заклю­чается в том, что он предотвращает или хотя бы уменьшает ча­стоту петушиных боев, а вместе с тем обеспечивает захват, освое­ние и защиту участков, а в конечном итоге расселение вида, но безвредным путем, ибо дело ограничивается одним запугиванием. Петух-соперник заранее предупреждается о том, что данный уча­сток уже занят и ему придется искать другое пригодное для по­селения место. И только в том случае, если все такие места уже заняты, начнутся бои за овладение участками. В этом случае по­бедитель— животное более сильное не только в физическом, но и в психическом отношении — станет продолжателем рода, и это, конечно, тоже выгодно для процветания вида, для его прогрессив­ной эволюции. Аналогичную роль играет у других птиц пение. У домашних же кур крестьянский двор и прилегающие места остаются для петуха его участком, о занятии которого он непре­станно напоминает криком, хотя это поведение уже потеряло свое биологическое значение, поскольку человек обеспечивает все по­требности домашних животных и управляет эволюцией вида. Надо думать, что чрезвычайная близость расположения участков до­машних петухов заставляет их интенсивнее кукарекать, чем это имело бы место в дикой природе, так как в селе популяция кур «сверхплотная».

Мы не останавливаемся на звуковом общении млекопи­тающих, так как у них господствуют те же закономерности, что и у птиц.

Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных. Как уже указывалось, вопреки еще распространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессе эволюции, так как оно принципиально не мо­жет замещаться изучением. Подчеркнем еще раз, что инстинктив­ное поведение является видовым поведением, научение — инди­видуальным, и поэтому ничем не оправдано противопоставление этих двух основных категорий психической деятельности в каче­стве якобы различных генетических ступеней. На самом деле, как мы могли убедиться, прогресс инстинктивного поведения, в част­ности в ряду позвоночных, неразрывно связан с прогрессом индивидуально-изменчивого поведения, поэтому позвоночные с вы­сокоразвитыми формами научения обладают и не менее развитыми сложными формами инстинктивного поведения.

Вместе с тем темпы эволюционных преобразований и специ­фическая роль в эволюции у инстинктивного поведения и научения различны. Главным образом, как показал Северцов, это относится к высшим позвоночным, особенно млекопитающим, у которых пси­хика приобретает значение решающего фактора эволюции благо­даря сильному развитию процессов научения, в том числе в выс­ших их проявлениях — интеллектуальных действиях. Но при этом [244] сохраняется в полной мере значение инстинктивной основы пове­дения, равно как медленно совершающихся изменений инстинктив­ного поведения. Приведенные примеры в достаточной мере пока­зывают большое разнообразие истинных инстинктивных движений у высших позвоночных, вполне видотипичных, генетически фикси­рованных и достигающих в ряде случаев большой сложности. Ко­нечно, и у высших позвоночных инстинктивные компоненты служат прежде всего для пространственно-временной ориентации наиболее жизненно важных поведенческих актов. Пространственная ориен­тация осуществляется и здесь на основе таксисов: тропо-, тело- и менотаксисов, т. е. типичных врожденных элементов поведения, к которым, однако, прибавляются мнемотаксисы, характеризую­щиеся индивидуальным запоминанием ориентиров. В последнем случае мы уже имеем дело с накоплением индивидуального опыта, и поскольку именно мнемотаксисы играют в жизни высших позво­ночных особенно большую роль, то, следовательно, врожденные способы ориентации существенно обогащаются здесь индивидуаль­но приобретаемыми способами.

В этой связи следует отметить, что, как и у других животных, биологическая адекватность реагирования на компоненты окру­жающей среды обеспечивается и у высших позвоночных именно инстинктивными элементами поведения. Биологически значимые объекты встречаются в окружающей животное среде в весьма разнообразных и, главное, постоянно меняющихся видах. Мы уже знаем, что их потребление или избегание, т. е. адекватное реаги­рование на биологические ситуации, возможно лишь в том случае, если животное руководствуется некими постоянными признаками этих объектов и ситуации. Именно это и происходит на генетиче­ски фиксированной, врожденной основе, когда животное реагирует на ключевые раздражители. К высшим позвоночным это относит­ся точно так же, как к нижестоящим животным. Но у первых реак­ции на ключевые раздражители в очень большой степени кон­кретизируются индивидуальным опытом, становятся более четко направленными на объекты инстинктивного поведения, так как до­полнительно ориентируются хорошо развитым предметным вос­приятием. Тем самым инстинктивные действия приобретают и из­вестное познавательное значение для животного, ибо помогают ему при ознакомлении с окружающей действительностью.

Особенно высокого уровня развития инстинктивное поведение достигает у высших позвоночных в ритуализованном общении жи­вотных друг с другом. Именно в сфере общения инстинктивные формы поведения достигают наибольшей стереотипности. Совер­шенно ясно, что иначе, без жестко фиксированных зоопратматиче-ских средств, не может быть взаимопонимания между животны­ми, т. е. не может быть подлинной передачи информации. Вместе с тем именно полноценное общение является необходимым усло­вием для высшей интеграции в области поведения — интеграции поведения отдельных особей и целых сообществ. [245]

Однако даже в сфере общения наличие и важное значение благоприобретаемых компонентов не вызывает сомнения. Так, у многих птиц птенцы не смогут петь видотипичным образом, если своевременно не слыхали пения своих родителей. Несомненна роль научения и в образовании индивидуальных особенностей звукового общения, а также в многочисленных случаях акустиче­ского подражания у взрослых птиц. В последнем случае оказа­лось, что заимствованные звуки могут служить для общения на­ряду с собственными. На этой основе развивается межвидовое общение птиц, т. е. передача информации между особями разных видов. Здесь индивидуально приобретенные коммуникативные компоненты с четким сигнальным значением уже не только моди­фицируют и обогащают собственно инстинктивные компоненты, но и выступают во вполне самостоятельной роли.

Индивидуально приобретаемые элементы общения представ­ляют особый интерес, так как показывают возможность выхода за пределы закрытых коммуникативных систем животных. Особенно это относится к общению животных с человеком, в частности при дрессировке служебных собак и т. п. Вероятно, расширенное обще­ние с животными сыграло в свое время немаловажную роль и при одомашнивании диких видов. Все это, разумеется, оказалось воз­можным лишь на высшем уровне перцептивной психики, т. е. у высших позвоночных. Если же иметь в виду предысторию антро­погенеза, о чем пойдет речь ниже, то нельзя не признать, что спо­собность высших позвоночных к расширению своих коммуникатив­ных возможностей путем научения должна была стать важной предпосылкой зарождения человеческих форм общения.

Сказанное здесь о роли благоприобретаемых компонентов в инстинктивном поведении высших позвоночных вполне относится и к другим сферам поведения. Напомним, например, что у зубров и бизонов видотипичные признаки поведения появляются лишь на определенном этапе онтогенеза. Хотя здесь, несомненно, имеет ме­сто созревание некоторых видотипичных двигательных компонен­тов вне зависимости от частных внешних условий, все же и в этих процессах участвуют элементы научения. В остальном ограничим­ся здесь отсылкой к тому, что раньше говорилось по этому поводу об онтогенезе поведения.

Нет также надобности еще раз говорить о том, что в разных поведенческих актах удельный вес врожденных и благоприобретаемых компонентов различен, что и в навыках позвоночных содер­жатся качественно-гетерогенные элементы. Напомним лишь, что, не говоря уже о том, что навыки формируются на основе безусловно-рефлекторных процессов, в их состав всегда входят консервативные двигательные компоненты, придающие навыкам в некоторых отно­шениях сходство с инстинктивными действиями. Более того, именно формирование таких консервативных компонентов составляет во многих случаях конечный итог и биологическую сущность образо­вания навыка. Это относится к двигательным стереотипам, автоматизмам, [246] возникающим как результат закрепления навыка в ходе тренировки. Столь примитивные навыки встречаются не только у низших позвоночных. Наоборот, заученные автоматизированные действия играют немаловажную роль и в жизни высших млекопи­тающих, включая обезьян, а также человека (например, техника письма, повседневные «бытовые» движения и т. п.). У рыб же таки­ми элементарными навыками, очевидно, ограничиваются их спо­собности к научению. С этим связан и тот факт, что у рыб крайне трудно, если вообще возможно, переделать положительное значе­ние раздражителя на отрицательное, и наоборот. Причиной тому является, в частности, недостаточное развитие ассоциативных функ­ций головного мозга низших позвоночных. Как показал советский физиолог Б. Ф. Сергеев, только на уровне костистых рыб и земно­водных появляется способность к образованию временных связей между всеми анализаторными системами и функциями организма, но еще отсутствуют внутри- и межанализаторные ассоциативные временные связи. Анализаторные системы еще разобщены, локали­зованы в различных отделах мозга.

Только у птиц и млекопитающих замыкательная функция го­ловного мозга получает свое полное развитие, поэтому сложные на­выки, в которых решающее значение имеют лабильные, гибкие ком­поненты, встречаются только у высших позвоночных. Они и опреде­ляют далеко идущую изменчивость, пластичность всего поведения животного, чему придавал столь большое адаптационное значение А. Н. Северцов. И действительно, сложные пластичные навыки в полной мере выполняют функцию быстрого приспособления орга­низма к быстротечным изменениям среды. Пластичность навыков высшего порядка дополняет ригидность навыков низшего порядка — и инстинктивных действий.

Эта пластичность проявляется в возможности быстрой пере­стройки навыка, в частности при превращении положительного или отрицательного раздражителя в противоположный. Другая важная особенность — возможность переноса навыка в новые условия, дру­гими словами, адекватное использование накопленного чувственно­го и моторного опыта при существенных изменениях условий среды. Обеспечиваются эти возможности сильным развитием пластичности в сенсорной сфере, способностью к широким чувственным обобще­ниям, о чем уже шла речь выше.

Поясним сказанное на нескольких примерах. В первом экспе­рименте крыса получает приманку в результате ряда последова­тельных сложных инструментальных действий: она взбирается по лестнице на площадку, поднимает там эту лестницу с помощью пе­рекинутой через блок бичевки, затем поднимается по лестнице на следующую площадку и там получает пищевое подкрепление. К этим фазам можно было бы добавить еще несколько — суть дела от этого не меняется: мы имеем здесь сложную операцию, в кото­рой последовательность отдельных действий животного предопре­делена и строго фиксирована условиями задачи, т. е. теми [247] компонентами среды (преградами), на которые по необходимости направлена активность животного.

В другом примере при относительно простой структуре опе­рации выделяется способность к далеко идущему переносу опера­ции в измененных условиях, что также, весьма характерно для сложных навыков. В данном случае крыса, научившаяся находить кратчайший путь к «цели» в лабиринте, оказалась без какого-ли­бо нового обучения способной к этому и после того, как лабиринт был поставлен вертикально. Поскольку животное при этом руко­водствуется и новыми ощущениями (с вестибулярного аппарата), то здесь с очевидностью имеют место и явления переноса в сен­сорной сфере.

В третьем эксперименте крыса, освоившая сухопутный лаби­ринт, тут же с не меньшим успехом проплыла этот лабиринт после того, как он был заполнен водой. Поскольку при плавании производятся иные движения, чем при ходьбе, мы можем здесь констатировать далеко идущий перенос в моторной сфере при со­хранении прежней ориентации в пространстве.

Даже в первом примере, а тем более в остальных, невозможно расценивать поведение подопытного животного как простую цель механически усвоенных движений, ибо в таком случае совершенно исключалась бы возможность переноса операции и сохранения на­выка в измененных условиях. Сложные навыки представляют собой исключительно динамические моторнорецепторные системы, обес­печивающие на основе высокоразвитой ориентировочной деятель­ности выработку весьма пластичных двигательных программ. Про­цесс ориентировки сливается здесь с двигательной активностью, а нахождение верного решения задачи формируется в ходе этой активности на основе высокоразвитого чувственного обобщения.

Отмеченными качествами сложные навыки выделяются среди других видов научения, и именно благодаря им сложные навыки стали предпосылками и основой развития высших форм психи­ческой Деятельности животных — интеллектуальных действий.