Вопрос 39. Строение генома бактерий. Понятие о генотипе и фено¬типе. Виды изменчивости. Подвижные генетические эле¬менты, их роль в эволюции бактерий.

Бактериальный геном состоит из генети¬ческих элементов, способных к самостоятель¬ной репликации, т. е. репликонов. Репликонами являются бактери¬альная хромосома и плазмиды.

Наследственная информация хранится у бактерий в форме последовательности нуклеотидов ДНК, которые определяют после-довательность аминокислот в белке. Каждому белку соответствует свой ген, т. е. дискретный участок на ДНК, отличаю¬щийся числом и специфичностью последова¬тельности нуклеотидов.

Бактериальная хромосома представлена одной двухцепочечной молекулой ДНК кольцевой фор¬мы. Размеры бактериальной хромосомы у различ¬ных представителей царства Procaryotae варьируют. Бактериальная хромосома формиру¬ет компактный нуклеоид бактериальной клетки. Бактериальная хромосома имеет гаплоидный на-бор генов. Она кодирует жизненно важные для бактериальной клетки функции.

Плазмиды бактерий представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК. Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преиму¬щества при попадании в неблагоприятные условия существования.

Свойства микроор¬ганизмов, как и любых других организмов, определяются их генотипом, т.е. совокупностью генов данной особи. Термин «геном» в отношении микроорганизмов — почти синоним по-нятия «генотип».

Фенотип представляет собой результат взаимодействия меж¬ду генотипом и окружающей средой, т. е. проявление генотипа в конкретных условиях обитания. Фенотип микроорганизмов хотя и зависит от окружающей среды, но контролируется генотипом, так как характер и степень возможных для данной клетки сте¬нотипических изменений определяются набором генов, каждый из которых представлен определенным участком молекулы ДНК.

В основе изменчивости лежит либо изменение реакции гено¬типа на факторы окружающей среды, либо изменение самого генотипа в результате мутации генов или их рекомбинации. В свя¬зи с этим фенотипическую изменчивость подразделяют на на¬следственную и ненаследственную.

Ненаследственная (средовая, модификационная) изменчивость обусловлена влиянием внутри- и внеклеточных факторов на про¬явление генотипа. При устранении фактора, вызвавшего моди¬фикацию, данные изменения исчезают.

Наследственная (генотипическая) изменчивость, связанная с мутациями, — мутационная изменчивость. Основу мутации со¬ставляют изменения последовательности нуклеотидов в ДНК, полная или частичная их утрата, т. е. происходит структурная пе¬рестройка генов, проявляющаяся фенотипически в виде изме¬ненного признака.

Наследственная изменчивость, связанная с рекомбинациями, называется рекомбинационной изменчивостью.

Подвижные генетические элементы.

В состав бактериального генома, как в бак¬териальную хромосому, так и в плазмиды, входят подвижные генетические элементы. К подвижным генетическим элементам от¬носятся вставочные последовательности и транспозоны.

Вставочные (инсерционные) последова¬тельности IS-элементы — это участки ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка репликона в другой, а также между репликонами. Они содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транс-позиции: ген, кодирующий фермент транспозазу, обеспечивающую процесс исключения IS-элемента из ДНК и его интеграцию в но¬вый локус, и ген, детерминирующий синтез репрессора, который регулирует весь процесс перемещения.

Отличительной особенностью IS-элементов является наличие на концах вставочной последовательности инвертированных повто¬ров. Эти инвертированные повторы узнает фермент транспозаза. Транспозаза осуществляет одноцепочечные разрывы це¬пей ДНК, расположенных по обе стороны от подвижного элемента. Оригинальная копия IS-элемента остается на прежнем месте, а ее реплицированный дупликат перемещается на новый участок.

Перемещение подвижных генетических элементов принято называть репликативной или незаконной рекомбинацией. Однако в отличие от бактериальной хромосомы и плазмид подвижные генетические элементы не являются самостоятельными репликонами, так как их репликация — составной элемент репликации ДНК репликона, в составе кото¬рого они находятся.

Известно несколько разновидностей IS-элементов, которые различаются по раз¬мерам и по типам и количеству инвертиро¬ванных повторов.

Транспозоны — это сегменты ДНК, облада¬ющие теми же свойствами, что и IS-элементы, но имеющие структурные гены, т. е. гены, обеспечивающие синтез молекул, обладаю¬щих специфическим биологическим свойс¬твом, например токсичностью, или обеспечи-вающих устойчивость к антибиотикам.

Перемещаясь по репликону или между реп¬ликонами, подвижные генетические элемен¬ты вызывают:

1. Инактивацию генов тех участков ДНК, куда они, переместившись, встраиваются.

2. Образование повреждений генетического материала.

3. Слияние репликонов, т. е. встраивание плазмиды в хромосому.

4. Распространение генов в популяции бак¬терий, что может приводить к изменению биологических свойств популяции, смене возбудителей инфекционных заболеваний, а также способствует эволюционным процес¬сам среди микробов.

Изменения бактериального генома, а следо¬вательно, и свойств бактерий могут происхо¬дить в результате мутаций и рекомбинаций.