VII. 1. 3. 2. Фотосинтетический аппарат

Фотосинтетический аппарат бактерий состоит из трех основных компонентов:

1. светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

2. фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной энергии в химическую;

3. фотосинтетических электроннотранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

В фотохимических реакциях участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы а в модифицированной форме. Эти виды хлорофиллов выполняют функции антенн (табл. 8).

Таблица 8

Функции пигментов в фотосинтезе

Группы фотосинтезирующих бактерий	Светособирающие пигменты			Хлорофиллы, входящие в состав реакционного центра
	хлорофиллы	фикобилипротеины	основные каротиноиды
Пурпурные бактреии	бактериохлорофилл а или b	нет	алифатические и арильные	бактериохлорофилл а или b
Зеленые бактерии	бактериохлорофилл а +c a +d a +e	нет	арильные и алициклические	бактериохлорофилл а
Гелиобактерии	бактериохлорофилл g	нет	единственный алифатический: нейроспорин	бактериохлорофилл g
Цианобактерии	хлорофилл а	фикоцианин, аллофикоцианин, фикоэритрин	алициклические	хлорофилл а
Прохлорофиты	хлорофилл а + b	нет	алициклические	хлорофилл а

Реакционные центры и электроннотранспортные системы всегда локализованы в мембранах (ЦПМ или производных ЦПМ). Локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих бактерий различна. У пурпурных, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками локализованы в мембраны (рис.33, А). В клетках зеленых бактерий светособирающие пигменты находятся в хлоросомах, прикрепленных к поверхности мембраны; у цианобактерий – в фикобилисомах (рис. 33, Б и В).

А – локализованные в мембране светособирающие комплексы пурпурных бактерий: 1 – светособирающие пигментбелковые комплексы; 2 – реакционный центр; 3 – мембрана; Б – модель хлоросомы зеленых зеленых бактерий: 1 – ЦПМ; 2 – хлоросома; 3 – палочковидные структуры, образованные молекулами бактериохлорофилла c, d или e; 4 – слой молекулы бактериохлорофилла а, В – модель фикобилисомы цианобактерий: 1 – мембрана тилакоида, 2 – аллофикацианиновое ядро, 3 – фикоцианин, 4 – фикоэритрин; 5 – белок, обеспечивающий прикрепление фикобилисомы к тилакоидной мембране

Рис. 33. Структурная организация и локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих бактерий

В хлоросомах зеленых бактерий бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур (диаметром 5–10 нм), расположенных параллельно длинной оси хлоросомы. В основании хлоросомы, примыкающей к ЦПМ, расположен слой молекул бактериохлорофилла а (рис. 33, Б).

У всех цианобактерий (за исключением Gloebacter violaceus) имеется развитая система внутрицитоплазматичеких мембран – тилакоидов, к наружной поверхности которых прикреплены фикобилисомы. Внутреннее ядро фикобилисомы составляют молекулы аллофикоцианина. К нему примыкают расходящиеся в разные стороны палочковидные образования, построенные из агрегированных молекул фикоцианина и фикоэритрина.