- •Рецензенты:
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава I. Исторический очерк становления и развития микробиологии
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава II. Строение прокариотической клетки
- •II. 1. Размеры и формы клеток
- •II. 2. 1. Поверхностные структуры
- •II. 2. Ультраструктура бактериальной клетки
- •II. 2. 2. Клеточная оболочка
- •II. 2. 3. Цитоплазматическая мембрана
- •II. 2. 4. Цитоплазма
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава III. Рост и размножение микроорганизмов
- •III. 1. Клеточные циклы бактерий
- •III. 2. Морфологически дифференцированные клетки
- •III. 3. Фазы роста бактерий
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IV. Генетика микроорганизмов
- •IV. 1. Геном прокариот
- •IV. 1. 1. Структура бактериальной хромосомы
- •IV. 1. 2. Внехромосомные факторы наследственности
- •IV. 2. Репликация днк прокариот
- •IV. 3. Изменение генетического материала
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава V. Питание микроорганизмов
- •V.1. Транспорт питательных веществ
- •V.2. Питательные субстраты
- •V.3. Типы питания
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VI. Систематика микроорганизмов
- •VI.1. Таксономия и номенклатура микроорганизмов
- •VI.2. Идентификация микроорганизмов
- •VI.3. Группы прокариотических микроорганизмов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VII. Метаболизм бактерий
- •VII. 1. Энергетический метаболизм
- •VII. 1.1. Брожение
- •VII. 1.1. 1. Гомоферментативное молочнокислое брожение
- •VII. 1. 1. 2. Спиртовое брожение
- •VII. 1.1. 3. Пропионовокислое брожение
- •VII. 1. 1. 4. Маслянокислое брожение
- •VII. 1. 1. 5. Альтернативные пути сбраживания
- •VII. 1. 2. Дыхание
- •VII. 1. 2.1. Аэробное дыхание
- •VII. 1. 2. 2. Анаэробное дыхание
- •VII. 1.3. Фотосинтез
- •VII. 1. 3.1. Пигменты фотосинтезирующих бактерий
- •VII. 1. 3. 2. Фотосинтетический аппарат
- •VII. 1.3. 3. Фотофизические процессы
- •VII. 1.3. 4. Фотохимические процессы
- •VII. 1.3. 5. Фиксация со2 фотосинтезирующими бактериями
- •VII. 2. Конструктивный метаболизм
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава VIII. Вирусы
- •VIII.1. Строение вирусов
- •VIII.2. Репродукция вирусов
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава IX. Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы
- •VIII. 1. Физические факторы
- •VIII. 2. Химические факторы
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава X. Экология микроорганизмов
- •X.1. Биогеохимическая деятельность микроорганизмов
- •X. 1. 1. Круговорот углерода
- •X.1. 2. Круговорот азота
- •X.1. 3. Круговорот серы
- •X.1. 4. Круговорот фосфора
- •X.1. 5. Круговорот железа
- •X.2. Типы взаимоотношений микроорганизмов в биоценозах
- •X.3. Естественные среды обитания микроорганизмов
- •X.3.1. Микрофлора почвы
- •X.3.2. Микрофлора воды
- •X.3.3. Микрофлора воздуха
- •X.3.4. Микрофлора человека
- •Контрольные вопросы задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Глава XI. Патогенные микроорганизмы и иммунитет
- •XI.1. Патогенность микроорганизмов
- •XI.2. Инфекционный процесс
- •XI.3. Антиинфекционный иммунитет
- •XI.3.1. Неспецифический (врожденный) иммунитет
- •XI.3. 2. Специфический (адаптационный, приобретенный) иммунитет
- •Контрольные вопросы и задания
- •Список рекомендуемой литературы
- •Библиографический список
- •Оглавление
- •Глава VIII. Вирусы 71
- •Глава IX влияние факторов внешней среды на микроорганизмы 77
- •Глава X экология микроорганизмов 80
- •Глава XI патогенные микроорганизмы и иммунитет 96
X.1. 3. Круговорот серы
Сера – важный химический элемент, входит в состав аминокислот некоторых белков. Одним из конечных продуктов гниения белков является сероводород, который не усваивается высшими растениями. В почве сера встречается в форме сульфатов – CaSO4·2H2O, Na2SO4, K2SO4, (NH4)2SO4, сульфидов – FeS2, Na2S, ZnS и органических соединений.
Органические и неорганические соединения серы под влиянием микроорганизмов подвергаются в почве различным превращениям окислительного и восстановительного порядка (рис. 46).
Рис. 46. Биологический цикл превращения серы
Окисление соединений серы осуществляют группы микроорганизмов, относящихся к родам Thiobaccillus, Thiosphaera, Thiodendron, Sulfolobus, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thioplaca, фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии, а также цианобактерии и другие микроорганизмы.
Серобактерии окисляют H2S c выделением свободной серы:
H2S + О2 2 Н2О + 2S
Далее сера поступает внутрь клетки и под действием ферментов восстанавливается до сульфидного иона, окисление которого происходит в дальнейшем внутриклеточно:
2S + 2 Н2О +3О2 H2SО4
Образующиеся сульфаты (соли H2SО4) служат прекрасным питательным веществом для высших растений. H2S в серную кислоту окисляют различные виды пурпурных серобактерий:
H2S + 2Н2О2 + 2 СО2 2 (СН2О) + Н2SО4
Восстановление неорганических соединений серы осуществляется при различных обменных процессах. Вызывают восстановление сульфатов бактерии р. Desulfovibrio (D. desulfuricans, D. vulgaris, D. gigas); р. Desulfotomaculum (D. nigrificans, D. acetooxidans) и другие.
Выделение H2S десульфурирующими бактериями происходит в глубинах морей и содержание H2S доходит до 6,5 мл на 1 л воды (например, в Черном море). Значительное накопление H2S в результате биологического восстановления серы наблюдается в целебных грязях, лиманах и других водоемах. Сульфатредуцирующие бактерии участвуют в образовании сульфидных руд.
X.1. 4. Круговорот фосфора
Фосфор входит в состав нуклеотидов и нуклеозидов, фосфолипидов различных мембран. Фосфор встречается в живых организмах только в пятивалентном состоянии в виде фосфатных ионов (РО43-) или в составе органических фосфатных компонентов клетки. Фосфаты играют особую роль в энергетическом обмене, расщеплении углеводов и в мембранном транспорте.
Фосфор содержится в почве, как правило, в виде труднодоступных минеральных и органических соединений, которые становятся доступными для растений только после их минерализации микроорганизмами. Минеральные вещества представлены главным образом ортофосфатами кальция (нейтральные и щелочные почвы), железа и алюминия (кислые почвы). Органические соединения фосфора встречаются в виде ионозитфосфатов, фосфорсодержащих белков, фосфолипидов и др. Около половины органического фосфора почвы содержится в наиболее устойчивых к действию микроорганизмов фосфатах ионозита (фитатах). Микроорганизмы, синтезирующие фосфатазу, способны отщеплять от органических фосфатов фосфорную кислоту, которая, взаимодействуя с катионами, переходит в соли фосфорной кислоты, доступные для растений.
Многие микроорганизмы могут переводить нерастворимые соединения фосфорной кислоты в растворимое состояние. Среди них представители бактерий, актиномицетов, грибов (р. Pseudomonas, р. Bacillus, р. Micrococcus, р. Micobacterium, р. Penicillium, р. Aspergillus).
