VII. 1.3. 5. Фиксация со2 фотосинтезирующими бактериями
Основным путем фиксации СО2 у всех высших фотосинтезирующих организмов, пурпурных бактерий, цианобактерий, прохлорофит является цикл Кальвина (восстановительный пентозофосфатный путь). Акцептором СО2 выступает молекула пентозы – рибулозо-дифосфат. Образовавшиеся молекулы 3-ФГА подвергаются серии последовательных реакций, ведущих к образованию молекулы глюкозы (рис. 37).
У зеленых серобактерий фиксация СО2 идет по механизму, обнаруженного Д. Арноном в реакциях восстановительного ЦТК (цикл Арнона) (рис. 36). В цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, конечный продукт цикла – молекула ЩУК.
Рис. 36. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот
Рис. 37. Восстановительный пентозофосфатный цикл:
Ф1 – рибулозодифосфаткарбоксилаза; Ф2 – 3-фосфоглицераткиназа; Ф3 – 3-ФГА – дегидрогеназа; Ф4 – триозофосфатизомераза; Ф5 – фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф6 – 1,6 фосфофруктозофосфотаза; Ф7 – глюкозофосфатизомераза; Ф8 – глюкозо-6-фосфотаза; Ф9 – транскетолаза; Ф10 – альдолаза; Ф11 – дифосфатаза; Ф12 – фосфопентозоизомераза; Ф13 – фосфопентозоэпимераза; Ф14 – фосфорибулокиназа
VII. 2. Конструктивный метаболизм
Конструктивный метаболизм (пластический обмен) – совокупность биосинтетических реакций. Для биосинтеза основных клеточных компонентов микроорганизмы используют соединения-предшественники. Если эти предшественники находятся в окружающей среде, они непосредственно вовлекаются в различные биосинтетические пути, если же их нет, то они синтезируются из доступных исходных продуктов.
Биосинтез аминокислот и белков. Большинство микроорганизмов способны синтезировать все необходимые им аминокислоты. Основными исходными соединениями для синтеза аминокислот являются пируват (образуется в гликолитическом цикле), α-кетоглутарат и фумарат (образуются в ЦТК). Азот вводится в аминокислоты посредством реакций переаминорования, только L-аланин, L-глутамат и аспартат образуются путем прямого аминирования.
Аминокислоты идут на биосинтез белков клетки. Микроорганизмы способны синтезировать несколько тысяч различных белков. Информация об этих белках закодирована в последовательности нуклеотидов ДНК. Синтез белков осуществляется в цитоплазме на рибосомах.
Биосинтез углеводов. Фототрофные организмы образуют гексозы в результате восстановления СО2. Гексозы трансформируются в крахмал, целлюлозу и другие полисахариды.
В клетках других организмов углеводы образуются из неуглеводных предшественников (аминокислот, глицерина, молочной кислоты) в процессе глюконеогенеза.
Биосинтез липидов. В клетках эубактерий компонентами липидов являются в основном насыщенные жирные кислоты, полиненасыщенные найдены только у цианобактерий. Жирные кислоты синтезируются отдельно, а затем с помощью эфирной связи включаются в липиды.
Биосинтез нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Большинство микроорганизмов способны к синтезу пуриновых и пиримидиновых оснований de novo из низкомолекулярных соединений. Пуриновые нуклеотиды построены на основе фосфорибозилпирофосфата, а пиримидиновые формируются в серии последовательных превращений, начиная с карбомоилфосфата. Синтезированные нуклеотиды идут на синтез нуклеиновых кислот, коферментов, богатых энергией соединений.