III. 1. Клеточные циклы бактерий

Период, который проходит клетка от деления к делению, называется клеточным циклом. При отсутствии дифференциации клеточный цикл бактерий представляет собой вегетативный клеточный цикл, который включает процессы, связанные с ростом и делением. У бактерий выделяют три типа вегетативного клеточного цикла: мономорфный, диморфный, полиморфный. Для большинства бактерий характерен мономорфный тип, когда при делении образуется только один морфологический тип клеток. Периоду деления предшествует репликация молекулы ДНК.

При дифоморфном типе образуются две клетки, отличающиеся формой, размерами и другими признаками. Так, у бактерий р. Caulobacter образуются два типа клеток – подвижные со жгутиками и неподвижные со стебельком.

Полиморфный клеточный цикл свойственен бактериям р. Arthrobacter, Hyphomicrobium, Rhodomicrobium и др. У бактерий р. Arthrobacter сначала формируются палочковидные неправильной формы клетки, преходящие затем в кокки, последние удлиняются и превращаются в палочки.

III. 2. Морфологически дифференцированные клетки

Для некоторых бактерий характерно образование специализированных клеток (табл. 1) и особый порядок прохождения жизненных циклов. Некоторые морфологически дифференцированные клетки (гормогонии, баеоцисты) служат для размножения. Другие (гетероцисты, бактероиды) связаны с фиксацией молекулярного азота атмосферы.

Таблица 1

Морфологически дифференцированные клетки бактерий

Специализированные клетки	Представители бактерий, у которых они обнаружены
Эндоспоры Экзоспоры Цисты Бактероиды Гетероцисты, акинеты, баеоциты, гормогонии	Bacillus, Clostridim, Desulfotomaculum, Sporosarcina, некоторые актиномицеты Некоторые виды Methylosinus, Rhodomicrobium, многие актиномицеты Миксобактерии, скользящие бактерии, Azotobacter, Bdellovibrio Клубеньковые бактерии Цианобактерии

Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать особые защитные формы (покоящиеся формы) – эндоспоры, цисты, акинеты, экзоспоры. Такие клетки характеризуются низким уровнем метаболитической активности и устойчивостью к действию разнообразных повреждающих факторов: высоких и низких температур, обезвоживанию, высокой кислотности, радиации, механических воздействий и др. Покоящиеся клетки в течении разного времени могут находиться в жизнеспособном состоянии и прорастать в подходящих условиях.

Бактериальные эндоспоры (от греч. sporos – семя) формируются эндогенно, т.е. внутри цитоплазмы «материнской» клетки. В каждой бактериальной клетке формируется, как правило, одна эндоспора. Споры характеризуются высоким коэффициентом светопреломления, обладают специфическими структурами (многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом).

В процессе споруляции бактериальная клетка подвергается сложной перестройке. Генетический материал, представляющий собой одну или несколько полностью реплицированных хромосом, конденсируется на одном из полюсов клетки и обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Перегородка формируется впячиванием ЦПМ внутрь клетки. Затем происходит обрастание отсеченного участка цитоплазматической мембраной вегетативной клетки. В результате образуется проспора, окруженная двумя мембранами. Между наружным и внутренним мембранными слоями начинается формирование кортикального слоя (кортекса), состоящего из молекул пептидогликана. По мере созревания споры обе ее мембраны участвуют в формировании специальных слоев споры, число, толщина и строение которых различны у разных видов спорообразующих бактерий. У многих бактерий поверх покровов формируется еще одна структура – экзоспориум (часто многослойная липопротеиновая оболочка, содержащая немного углеводов).

Образование эндоспор сопровождается накоплением в них дипиколиновой кислоты и ионов кальция, которые образуют комплекс, локализованный в сердцевине споры. В эндоспорах обнаружено повышенное содержание и других катионов (Mg²⁺ , Mn²⁺_, K⁺). После завершения спорообразования происходит разрушение (лизис) материнской клетки и спора выходит в среду.

Экзоспоры формируются в результате отпочковывания от одного из полюсов материнской клетки. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота, а также кортекс и экзоспориум.

Цисты представляют собой округлые светопреломляющие образования, окруженные капсулой. Цитоплазма содержит нуклеоид, часто гранулы поли-β-оксимасляной кислоты, окружена ЦПМ и двумя оболочками – внешней (экзиной) и внутренней (интиной).

Акинеты заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую форму или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Оболочка акинет содержит больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма меньше воды, чем вегетативные клетки. В цитоплазме акинет находится много гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных, цианофициновых), а также карбосксисом.