VII. 1.3. 3. Фотофизические процессы
В темноте молекула хлорофилла находится в стабильном невозбужденном состоянии. Когда квант света падает на молекулу хлорофилла, порция энергии этого кванта поглощается одним из электронов, который переходит на новый, более богатый энергией уровень, а молекула хлорофилла переходит при этом в возбужденное состояние. Время жизни молекулы хлорофилла в возбужденном состоянии очень коротко (10 -13– 10-7 с), после чего молекула возвращается в исходное состояние. Энергия, поглощенная электроном, теряется при этом в виде тепла, флуоресценции или фосфоресценции.
Рис.34. Миграция энергии света у зеленой бактерии Chloroflexus aurantiacus:
1 – бактериохлорофилл с, 2 – 4 – разные формы бактериохлорофилла а, Д – первичный донор электронов, А – первичный акцептор электрона, р.ц. – реакционный центр
В клетке молекулы хлорофилла достаточно жестко сопряжены друг с другом в светособирающих комплексах, поэтому перешедшая в возбужденное состояние молекула пигмента передает энергию поглощенного кванта света соседней молекуле, переводя ее в возбужденное состояние. Энергия возбуждения мигрирует в направлении от пигментов, поглощающих свет более коротких длин волн, к более длинноволновым формам и от последних поступает в реакционные центры (рис. 34).
VII. 1.3. 4. Фотохимические процессы
Преобразование электромагнитной энергии в электрохимическую происходит в реакционных центрах. Реакционные центры состоят из первичного донора электронов, первичного акцептора и одного или более вторичных акцепторов электронов.
В качестве первичного донора могут выступать бактериохлорофилл а, b (пурпурные серные и несерные бактерии), бактериохлорофилл g (гелиобактерии), хлорофилла а (цианобактерии, прохлорофиты).
Первичным акцептором могут быть бактериофеофетин а, b, c (пурпурные серные и несерные бактерии, зеленые бактерии), вторичным акцептором – убихинон, менахинон (пурпурные серные и несерные бактерии, зеленые бактерии), пластохинон (цианобактерии).
И
ндуцированные
светом перемещения электрона приводят
его к переносу на вторичный акцептор.
Затем электрон поступает на переносчики
электронов, локализованные в
фотосинтетической мембране.
Рис. 35. Организация фотосинтетического аппарата разных групп эубактерий
Электрон может возвратиться на «свое» место в молекуле хлорофилла (циклический транспорт электронов) и не возвратиться и выйти из «системы» (нециклический путь переноса электронов). Электрон при этом переходит на клеточные метаболиты (НАД(Ф)+ и окисленный ферродоксин). У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический поток электронов, у других как циклический, так и нециклический. У зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути транспорта электронов связаны с функционированием одной фотосистемы, у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, а для нециклического потока необходимо фукционирование обеих фотосистем (рис. 35).
Фотофосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфорилирования. Нециклическим фотофосфорилированием называется синтез АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом.
При нециклическом потоке электронов электронная «вакансия» («дырка») заполняется электронами, донорами которых являются как органические, так и неорганические вещества (Н2S, сульфит, молекулярная сера и др.) (рис.35, А, Б).