90. Основные функциональные аппараты: диоптрический, аккомодационный, рецепторный. Строение и роль составляющих их роговица, хрусталика, стекловидного тела, радужки,сетчатки.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата:светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).

Светопреломляющий аппарат глаза

Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза.

Роговица (cornea) - это продолжение белковой оболочки. Благодаря особому строению и химическому составу роговица прозрачна. Ее толщина в центре составляет 0,8-0,9 мм, на периферии - 1,1 мм. Показатель преломления - 1,37. В роговице различают пять слоев. Первый, внешний, слой образован многослойным плоским неороговевающим эпителием толщиной до 50 мкм, содержит многочисленные нервные окончания, которые предопределяют рефлекс роговицы. Поверхность его увлажнена секретом слезных и конъюнктивальный желез. Он имеет высокую регенерационные способности, является проницаемым для жидкостей и газов. Передний эпителий роговицы контактирует с многослойным плоским эпителием конъюнктивы. Базальная мембрана этого эпителия состоит из электронно-прозрачного и электронно-плотного слоев. Передняя пограничная пластинка (мембрана Боумена) расположена под базальной мембраной. Под световым микроскопом она гомогенная, под электронным микроскопом имеет фибриллярную устройство, диаметр коллагеновых фибрилл составляет 20-30 нм. Толщина мембраны Боумена 8-14 мкм. Собственная вещество роговицы состоит из 200-250 тонких соединительнотканных пластинок, которые регулярно чередуются и взаимно перекрещиваются под углом. Каждая пластинка образована пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и в их составе есть плоские клетки, имеющие длинные разветвленные отростки. Это разновидность фибробластов. Клетки и пластинки погружены в аморфное вещество, богатое на кератансульфат, которые обеспечивают прозрачность роговицы. Кровеносные сосуды здесь отсутствуют. Собственная вещество роговицы в области райдужнорогивкового угла переходит в непрозрачную склеру. Задняя пограничная пластинка (мембрана Десцемета) имеет толщину 10-14 мкм. Состоит из коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество. Задний эпителий роговицы - это однослойный плоский эпителий с высотой клеток 5 мкм и шириной 18-20 мкм, обращенный к передней камеры глаза.

Хрусталик (lens) - это прозрачный двояковыпуклых образование, соединенный с ресничным телом с помощью волокон ресничного пояска. Благодаря этому хрусталик меняет свою форму во время сокращения ресничной мышцы и, таким образом, является пассивной частью аккомодационной аппарата глаза. Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик является основным свитлозаломлювальним средой, его показатель преломления составляет 1,42, радиус кривизны - 6-10 мм. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, толщина которой составляет 11-18 мкм. На передней поверхности под капсулой находится однослойный плоский эпителий. Эпителиальные клетки в области экватора становятся выше и образуют ростков зону хрусталика, которая поставляет клетки на заднюю и переднюю его поверхности. Клетки превращаются в хрусталиковые волокна. Собственная вещество хрусталика составляет его основную массу и состоит из хрусталиковых волокон, которые являются видоизмененными эпителиальными клетками. Центральные и переходные волокна не имеют ядер и вместе образуют плотное ядро ??хрусталика. Кору хрусталика образуют главные волокна, содержащие ядра. Волокна имеют форму шестигранных призм, в которых содержится белок Кристалина. Волокна склеиваются между собой специальным веществом, которое имеет такой же коэффициент преломления. На полюсах хрусталика, там, где волокна соединяются своими концами, образуются характерные фигуры звезды с тремя и более лучами.

Стекловидное тело (corpus vitreum). Это прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Через стекловидное тело проходит канал — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза — от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.

Аккомодационный аппарат глаза

Радужка (iris) отходит спереди от ресничного тела и является его продолжением. Радужка - это окрашенный диск с отверстием переменной в центре - зрачком. Радужка разделяет переднюю и заднюю камеры глаза. В ней различают ресничный край, которым она присоединена к ресничного тела, и зрачковый край, граница между ними проходит на расстоянии 1,5 мм от края зрачка (по так называемой зубчатой ??линии). В радужке различают пять слоев: 1) передний эпителий, образованный плоскими полигональными клетками, является продолжением эпителия задней поверхности роговицы 2) внешний пограничный слой - соединительная ткань, которая содержит основное вещество, большое количество фибробластов и пигментных клеток, разное количество и локализация меланоцитов обусловливают цвет глаз; 3) сосудистый слой, содержащий многочисленные сосуды, окруженные рыхлой соединительной тканью с меланоцитами, в этом слое радужки локализованы два гладких мышцы - звужувач и расширитель зрачка; звужувач размещен в зрачкового края, а расширитель - в ресничного края радужной оболочки; 4) внутренний пограничный слой, по строению он не отличается от внешнего; 5) задний пигментный эпителий является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, который покрывает также ресничное тело. Радужка функционирует как диафрагма глаза, регулируя с помощью вышеуказанных мышц поток света, падающий на сетчатку.

рецепторный аппарат (сетчатка)

Зрительная часть сетчатки благодаря наличию фоторецепторных клеток является свитлосприймальною оболочкой. Она занимает пространство дна глазного яблока до так называемого зубчатого края, где переходит в слепую сетчатку, покрывающая заднюю поверхность ресничного тела и радужки. В зрительной части сетчатки прилегает сосудистая оболочка. Построенная сетчатка из десяти слоев: пигментного, фотосенсорного, внешнего пограничного, внешнего ядерного, внешнего сетчатого, внутреннего ядерного, внутреннего сетчатого, ганглионарных слоя нервных волокон и внутреннего пограничного. Все названные слои сетчатки, кроме пигментных, образованные нейронами, три вида которых являются основными и расположены в виде радиальных цепочек, а еще две разновидности нейронов включаются в цепь на двух уровнях и являются вспомогательными. Кроме того, в сетчатке имеются также специфические так называемые радиальные глиоцитов. Нейроны в сетчатке расположены так, что их тела образуют внешний и внутренний ядерные и ганглионарный слои, а отростки синаптические контакты - внешний и внутренний сетчатые слои и слой нервных волокон. Характерно, что дендриты всех трех нейронов цепи обращены наружу, а аксоны - внутрь глазного яблока.

Перицит

или клетка Руже — отростчатая клетка соединительной ткани. Перициты окружают кровеносные капилляры, располагаясь кнаружи от эндотелия. Перициты представляют собой удлиненные многоотростчатые клетки, расположенные вдоль длинной оси капилляра . Их отростки прободают базальный слой и подходят к эндотелиоцитам . Они передают последним нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере клеткой жидкости. Это приводит к расширению или сужению просвета капилляра .Следует подчеркнуть, что каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона , которое как бы инвагинируется в его плазмалемму, образуя синапсоподобную структуру для передачи нервных импульсов. Перицит передает эндотелиальной клетке импульс, в результате чего она набухает или теряет жидкость. Это и приводит к периодическим изменениям просвета капилляра.

Роль перицитов Регуляция пролиферативной активности эндотелиоцито Создание ложа роста для эндотелиоцитов Активизация фактора роста эндотелиальной почки Участие в создании новой базальной мембраны

Адвентициальные клетки представляют собой малодиффе­ренцированные клетки фибробластического ряда. Они приле­жат к кровеносным капиллярам, веретенообразные или упло­щенные. Ядро у них овоидное, органеллы развиты слабо.

Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ.

пигментная ткань - это обычная рыхлая или плотная волокнистая соединительная ткань , содержащая большое количество пигментных клеток

локализация : сосудистая оболочка глаза , дерма в области сосков молочных желез , родимых пятен, невусов

Пигментные клетки, содержащие пигмент меланин , залегают в эпидермисе , особенно наружных половых органов и околососкового поля, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке. На 1 мм2 поверхности кожи приходится 1200 -1500 пигментных клеток. У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. Цвет глаз зависит от генетически детерминированного количества пигментных клеток в радужке глаза. Функции Меланоциты выполняют защитную функцию, так как выделение меланина является ответной защитной реакцией организма на ультрафиолетовое излучение. Имеют вид разветвлённых (деревообразных) клеток, отростки которых могут располагаться в различных слоях эпидермиса. Меланоциты вырабатывают пигменты, синтезирующиеся на основе меланина^[1]: черно-коричневый (эумеланин) и желто-красный (феомеланин), которые отвечают за окрашивание глаз, кожи и волос. Большинство меланоцитов располагаются в коже, внутреннем ухе, пигментированной части эпителия сетчатки глаза, а также сосудистого слоя глаз. У птиц и млекопитающих меланоциты находятся в основании волос и перьев и определяют окраску шерсти и оперения. У амфибий и рептилий изменение распределения пигмента внутри меланоцитов (меланофоров) связаны с изменениями окраски тела.

Плазматические клетки, плазмоциты  — основные клетки, продуцирующие антитела в организме человека. Являются конечным этапом развития B-лимфоцита. Функции Плазматические клетки участвуют в гуморальном иммунном ответе, вырабатывая антитела. За одну секунду каждый плазмоцит вырабатывает до нескольких тысяч молекул иммуноглобулинов. Каждый плазмоцит секретирует иммуноглобулины только одного изотипа(класса), аллотипа и идиотипа, то есть антитела к одному эпитопу

Строение Плазматические клетки имеют овальную или округлую форму, диаметр в среднем 15-20 мкм. На световом микроскопе хорошо различимо ядро с глыбками гетерохроматина и крупным ядрышком, окруженное участком светлой цитоплазмы, где находится активный и хорошо развитый в связи с функцией клетки аппарат Гольджи

Плазматические клетки находятся в красном костном мозге, в селезёнке, в лимфоузлах.

Тучные клетки (мастоциты, лаброциты) — высокоспециализированные иммунные клетки соединительной ткани позвоночных животных, аналоги базофилов крови. Участвуют в адаптивном иммунитете. Тучные клетки рассеяны по соединительной ткани организма, особенно под кожей, вокруг лимфатических узлов и кровеносных сосудов; содержатся в селезенке и костном мозге. Тучные клетки играют важную роль в воспалительных реакциях, в частности, аллергических реакциях. Так же как и у базофилов, поверхность тучных клеток имеет рецепторы для иммуноглобулинов IgE.

Тучные клетки содержат большое количество цитоплазматических гранул, окрашиваемых катионными красителями. Гранулы включают протеогликаны (гепарин), гистамин, интерлейкины и нейтральные протеазы. При активации (например, при аллергической реакции) тучные клетки высвобождают содержимое гранул в окружающую ткань (дегрануляция). В процессе дегрануляции выделяется гепарин, препятствующий свёртыванию крови. Секреция гистамина, напротив, происходит без нарушения целостности клеточной оболочки и гранул. Выход этих веществ приводит к изменению состояния межклеточного вещества соединительной ткани, гематотканевого барьера.

Пластинчатая костная ткань — наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок (lamellae ossea). Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях. В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по периферии — прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему дос- тигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.

ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (ПВСТ) Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отно-шению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представле-ны в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами (морфоло-гию и функции см. выше), в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодиффе-ренцированные клетки и т.д. Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало. По расположению волокон ПВСТ подраз-деляется на оформленную ПВСТ (волокна располагаются упорядоченно - па-раллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ (волокна располагаются беспорядочно). К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки, апонев-розы, фасции, а к неоформленной ПВСТ - сетчатый слой дермы, капсулы па-ренхиматозных органов. В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встреча-ются прослойки рвст с кровеносными сосудами и нервными волокнами. ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых во-локон) после дифференцировки в зрелые фибробласты. Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.

Покровные эпителии В соответствии с морфологической классификацией различают несколько основных типов покровного эпителия,как многослойного, так и однослойного. При этом для многослойных эпителиев характерно наличие нескольких слоев, из которых только самый глубокий -- базальный слой расположен на базальной мембране. Остальные слои не свя­заны с базальной мембраной. В многослойных эпителиях форма клеток поверхностного слоя является определяющей в названии (например, многослойный плоский неороговевающий эпителий).

Что касается однослойного эпителия, то в нем все клетки расположены на базальной мембране и их ядра расположены либо на разных уровнях (в несколько рядов) в многорядном эпителии, либо на одном уровне (в один ряд) в однорядном.

Слово однорядные в названии этих эпителиев часто опускается. В международной гистологической номенклатуре 1987 г. эти однорядные эпителии носят название - простого, однослойного кубического и простого однослойного призматического (столбчатого) эпителиев.Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает полость рта, пищевод и роговицу глаза. В нем различают три слоя — базальный, шиповатый и поверхностный. Базальный слой клеток цилиндрической формы располагается на базальной мембране. За счет митотического деления этих клеток происходит смена вышележащих слоев эпителия. В базальном и шиповатом слоях в клетках хорошо развиты пучки тонофиламентов, а между клетками имеются десмосомы. Ши­поватый слой представлен клетками многоугольной формы, а поверхностный слой — плоскими клетками.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из мно­жества клеток, объединенных в 4—5 основных слоев—.базальный, шиповатый, зернистый, блестящий(не всегда вы­ражен) и роговой. Этот эпителий образует эпидермис кожи. Базальный и шиповатый его слои состоят соответственно из цилиндрических и многоугольных шиповатых клеток, способных к размножению. Уплощенные клетки зернистого слоя содержат зерна фибриллярного белка - кератогиалина. Клетки блестящего слоя содержат белок элеидин, сильно преломляющий свет. Роговой слой образован уплощенными роговыми чешуйками, не имеющими ядер.

Переходный эпителий (кубический)типичен для мочеотводящих органов -- лоханок почек, мочеточников и мочевого пузыря. Этот двухслойный эпите­лий состоит из базальных и покровных клеток, по форме приближающихся к кубическим. В нерастянутом виде, при со­кращенном органе базальные клетки проявляют признаки увеличения. При этом в эпителии выделяют три слоя: ба­зальный, промежуточный и поверхностный. Во время растя­жения стенки органа эпителий становится более тонким, а базальные клетки, соприкасающиеся с базальной мембраной, лежат всего в 2—3 ряда.

Однослойный (псевдомногослойный) многорядный приз­матический реснитчатый эпителий, выстилает воздухоносные пути от носовой полости до бронхов, а также маточные трубы и др. В нем различают призматические реснитчатые, короткие и длинные вставочные клетки, а также бокаловидные железистые клетки. Все эти клетки лежат на базальной мембране, но имеют различную высоту. Ядра их образуют 3—4 ряда. Самыми высокими клетками являются реснитчатые клетки. Благодаря согласо­ванному движению их ресничек происходит удаление слизи с инородными пылевидными частицами. Слизистые клетки выделяют муцин на поверхность эпителиального пласта.

Однослойный однорядный (простой)призматический каемчатый эпителийпредставлен в среднем отделе пищеварительного тракта. Он высти­лает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки и об­разован призматическими клетками, микроворсинки которых обеспечивают процессы всасывания. Среди этих клеток, рас­положенных на базальной мембране, имеются бокаловидные клетки (одноклеточные железы), выделяющие слизь на по­верхность эпителиального пласта. Ядра всех клеток данного эпителия образуют один ряд.

Однослойный плоский эпителий, получивший название мезотелия. покрывает серозные оболочки — плевру, брюшину и перикард. Плоские, полигональной формы клетки мезотелия лежат на базальной мембране. Через мезотелий осуществляются процессы выделения и всасывания серозной жидкости, он способствует скольжению серозного покрова, препятствует образованию спаек.

№2Понятие о клетке, как основной единице живого.Общий план строения клеток эукариот:клеточная оболочка, цитоплазма, ядро.Неклеточные структуры как производные клеток.Взаимосвязь формы и размеры клеток с их функциональной специализацией.

Основой строения эукариотических организмов является клетка (cellula) - наименьшая единица живого.

Эукариотические, собственно ядерные организмы — основная масса животных и растений, за исключением бактерий и сине-зеленых водорослей, не имеющих оформленного ядра, — прокариотических организмов.

Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Кроме клеток в организме находятся их производные, которые не имеют клеточного строения.

Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних клеток плазматической мембраной (плазмолеммой, или цитолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы.

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60–90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы объединение всех компонентов клетки в единую систему, среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов, среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называетсяклеточной стенкой (образован целлюлозой).

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы(или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.

Хроматин Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала. Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения», так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы - структуры, на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа — всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначимых или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма) От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Различные структуры клеточного ядра видны из-за накопления в нихзелёного флуоресцентного белка

Ядрышко Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядерный матрикс Ядерным матриксом некоторые исследователи называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновыхбелков, формирующих сложную разветвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR —Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Неклеточные структуры:

У животных, кроме отдельных клеток, встречаются так называемые симпласты, синцитии и межклеточное вещество.

Симпласты — это крупные образования, состоящие из цитоплазмы со множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта плаценты и др. Если проследить за развитием таких «неклеточных» форм, то легко убедиться в том, что они возникают вторично за счет слияния отдельных клеток или же в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы, без цитотомии.

Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев. Часто они встречаются в тканях высших растений, где клетки могут быть связаны с помощью цитоплазматических мостиков (плазмодесмы).

Есть примеры безъядерных клеток — эритроциты млекопитающих. Это — элементы, имеющие в своем составе клеточную мембрану и цитоплазму. Они обладают ограниченными функциональными потенциями, лишившись способности к самообновлению и саморепродукции в связи с утратой ядра.

Клетки, как правило, окружены межклеточным веществом. Межклеточное вещество представляет собой продукт жизнедеятельности определенных групп клеток (например, основное вещество и волокна соединительной ткани).

Форма клеток животных и человека очень разнообразна. Она может быть кубической, цилиндрической, полиэдральных, плоской, шаровидной, веретенообразной, призматической, пирамидной, звездчатой, с отростками подобное. В организме есть клетки неподвижны, имеющих постоянную типовую форму. Это клетки, которые, контактируя между собой, образуют пласты. Примером могут служить клетки печени и различных видов покровного эпителия. Существуют также клетки, способные к активным движениям. Они меняют свою форму, например, нейтрофильные лейкоциты, фибробласты. Форма клеток зависит от нескольких факторов. Прежде форма клетки обусловлена ??ее функциональной адаптацией. Например, нервные клетки имеют отростки для передачи нервного импульса. Удлиненная форма мышечных клеток связана с функцией сокращения. Форма клеток также зависит от влияния соседних клеток или окружающей среды. Примером этой зависимости может быть полиэдральных (шестигранная) форма клеток печени, которые давят друг на друга. Форма клеток, кроме того, зумозлена поверхностным натяжением и вязкостью цитоплазмы, расположением в клетке ее цитоскелетных структур. Размеры клеток в организме млекопитающих и человека колеблются в широких пределах - от 4-5 до 130-150 мкм. Примером маленьких клеток являются малые лимфоциты (клетки крови) и клетки-зерна мозжечка. Крупнейшими по размерам клеточного тела являются женские половые клетки и гигантские пирамидные клетки коры большого мозга. В организме человека имеется около 200 различных типов клеток, общее количество которых достигает 1014-1015.

Клеточные популяции Клеточные популяции организма можно разделить на 3 группы:

1) растущие клеточные популяции характеризуются непрерывным новообразованием клеток, которое обеспечивает не только обновление клеточной популяции, но и рост, увеличение массы ткани. Долгоживущие клетки этой популяции, выполняя специализированные функции, сохраняют способность при стимуляции вступать вновь в клеточный цикл. Такие клеточные популяции находятся в печени, почках, щитовидной железе и др. органах;

2) стабильные клеточные популяции образованы клетками, полностью утратившими способность к делению (нервные клетки, кардиомиоциты). По мере старения организма количество этих клеток уменьшается, т.к. естественная убыль клеток не восполняется;

3) обновляющиеся клеточные популяции характеризуются тем, что убыль дифференцированных (выполняющих специализированные функции) и неспособных к делению клеток восполняется за счёт деления недифференцированных (камбиальных) клеток и их последующей дифференцировки.

Регуляция клеточного цикла осуществляется сложной системой механизмов, обеспечивающих стимуляцию или ингибирование митотического деления клеток. Эта система основана на двух видах сигналов (информации):

- о воздействии внешних стимулирующих (ингибирующих) факторов;

- об интактности (неповреждённости) генома; в случае повреждения генома включается система репарации (восстановления структуры) ДНК, а прохождение клеткой соответствующего периода (этапа) жизненного цикла приостанавливается.

Наряду с уже упоминавшимися внутриклеточными регуляторами деления клетки и её подготовки к делению (активаторы S-nepuoda, М-задерживающий фактор, М-стимулирующий фактор, циклины) существуют два вида полипептидов и гликопротеинов, обладающих клеточной и тканевой специфичностью - кейлоны и антикейлоны.

Кейлоны образуются всеми дифференцированными клетками и воздействуют на незрелые клетки этой же ткани, угнетая их пролиферацию. Выделение кейлонов основано на механизме отрицательной обратной связи: уменьшение численности зрелых клеток в популяции вызывает уменьшение количества выделяемых ими кейлонов; снижение ингибирую-щего воздействия кейлонов, в свою очередь, ведёт к активации митотиче-ской активности клеток ткани в целом.

Антикейлоны отличаются прямо противоположным эффектом: они стимулируют пролиферативные процессы в ткани.

Нейромедиа́торы (нейротрансмиттеры, посредники) — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

Нейромедиа́торы (нейротрансмиттеры, посредники) — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.