91 Нейронный состав и глиоциты сетчатки.
Сетчатка – это внутренняя световоспринимающая оболочка глаза, которая также является частью головного мозга, отделившейся на ранней стадии эмбрионального развития и связанной с мозгом зрительным нервом. Сетчатка имеет зрительную часть (задняя поверхность) и слепую часть (покрывает радужку и цилиарное тело). Снаружи сетчатка граничит с сосудистой оболочкой, а изнутри – со стекловидным телом.
Что касается нейронного состава, то зрительная часть сетчатки имеет 3 слоя нейронов, отделённые друг от друга 2-мя слоями их отростков. Таким образом, видим трёхнейронную цепь сетчатки:
1 звено – это палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки – фоторецепторы.
2 звено – ассоциативные нейроны. 3 звено – ганглионарные нейроны, аксоны которых образуют зрительные нервы.
Снарузи сетчатка покрыта слоем пигментного эпителия. Это однослойный низкопризматический эпителий нейроглиального происхождения. Апикальные концы имеют отростки, которые контактируют с наружными сегментами фоторецепторов и фагоцитируют отработанные мембранные диски. Ядро округлое, органелл мало, в теле и отростках есть гранулы меланина (меланосомы). Локализация меланосом зависит от степени освещённости. В цитоплазме много фагосом и микропероксисом, содержащих ферменты антиоксидантной защиты: каталазу, супероксид-дисмутазу и др.
Функции пигментного эпителия: Содержит меланин, который препятствует рассеиванию света. Это необходимо для чёткости восприятия. Меланин также защищает сетчатку от светового повреждения.
Фагоцитирует отжившие мембранные диски. Снабжает фоторецепторы зрительными пигментами, на пример, родопсином. (Витамин А поступает с пищей, аккумулируется в печени, а затем при помощи ретинол-связывающего белка поступает в пигментный эпителий сетчатки, где и образуется родопсин.)
Антиоксидантная активность.
Участвует в образовании гематоретинального барьера. (В состав ГРБ входят пигментный эпителий, мембрана Бруха и эндотелий хориокапилляров.)
Участвует в адаптации глаза к свету. На ярком свете пигмент из тел клеток перемещается в отростки, и образуется пигментная борозда. Палочки удлиняются и погружаются в неё, а колбочки укорачиваются. В темноте пигмент из отростков переходит в тело, палочки укорачиваются, а колбочки удлиняются.
Фоторецепторы сетчатки бывают двух видов: палочконесущие (130млн) и колбочконесущие (6-7 млн). Эти рецепторы чрезвычайно чувствительны к свету. 1 кванта света достаточно для возбуждения палочконесущих рецепторов.
Палочконесущие рецепторы («палочки») имеют 2 отростка: наружный и центральный.
Наружный состоит из 2 сегментов: наружного и внутреннего. Наружный сегмент наружного отростка контактирует с отростками пигментного эпителия. Этот сегмент состоит из мембранных дисков, которые отделены от цитолеммы и содержат родопсин. Наружный сегмент соединяется с внутренним с помощью реснички, состоящей из 9 пар периферических микротрубочек, которые прикрепляются к базальному тельцу во внутреннем сегменте. Функция этой реснички – образование мембранных дисков. Внутренний сегмент наружного отростка в свою очередь состоит также из 2 частей. В его наружной части есть скопление митохондрий – «эллипсоид», а во внутренней его части есть ЭПС, аппарат Гольджи и включения гликогена – «миоид».
Тело клетки (перикарион) имеет округлое ядро с сильно конденсированным хроматином.
Центральный отросток образует пресинаптический отдел. В этом отростке содержится большое количество митохондрий и везикулы с ацетилхолином.
Функции палочконесущих рецепторов – восприятие подвижных объектов, сумеречное зрение и периферическое зрение.
Колбочконесущие рецепторы («колбочки») имеют строение, подобное палочконесущим, но наружный сегмент их наружного отростка имеет вид конуса и образован не дисками, а полудисками, которые являются истинными складками плазмолеммы. В них содержится йодопсин. Йодопсин тоже содержит ретиналь, но отличается от родопсина белковой частью.
В зависимости от содержащегося пигмента колбочки могут восприниматьсиний цвет (коротковолновое излучение), зелёный цвет (средневолновое излучение) или красный цвет (длинноволновое излучение).
Кровоснабжение глазного яблока Глазная артерия (n.oftalmica ) - ветвь внутренней сонной артерии - является основным коллектором питания глаза, глазницы. Кровоснабжение глазного яблока осуществляется следующими ветвями глазной артерии: 1) центральной артерией сетчатки; 2) задними - длинными и короткими ресничными артериями; 3) передними ресничными артериями - конечными ветвями мышечных артерии. Глазничная часть зрительного нерва получает кровоснабжение из двух групп сосудов. В задней половине зрительного нерва непосредственно от глазной артерии ответвляется от 6 до 12 мелких сосудов, идущих через твёрдую мозговую оболочку нерва к мягкой его оболочке. Первая группа сосудов состоит из нескольких ветвей, отходящих от центральной артерии сетчатки у места внедрения её в нерв.
Задние короткие и длинные ресничные артерии отходят от ствола глазной артерии и в заднем отделе глазного яблока, в окружности зрительного нерва, через задние эмиссарии проникают в глаз. Здесь короткие ресничные артерии ( их бывает 6-12 ) формируют собственно сосудистую оболочку. Задние длинные ресничные артерии в виде двух стволов проходят в супрахориоидальном пространстве с носовой и височной сторон и направляются кпереди. В области передней поверхности ресничного тела каждая из артерий разделятся на две ветви, которые дугообразно загибаются и, сливаясь, образуют большой артериальный круг радужки, В образовании большого круга принимают участие передние ресничные артерии, которые являются конечными ветвями мышечных артерий. Ветви большого артериального круга снабжают кровью ресничное тело с его отростками и радужку. В радужке ветви имеют радиальное направление до самого зрачкового края. От передних и длинных задних ресничных артерий (ещё до их слияния) отделяются возвратные веточки, которые направляются кзади и анастомозируют с ветвями коротких задних ресничных артерий. Таким образом, хориоидея получает кровь из задних коротких ресничных артерий, а радужка и ресничное тело - из передних и длинных задних ресничных артерий. У заднего полюса глаза ветви задних ресничных артерий, анастомозируя между собой и с веточками центральной артерии сетчатки, образуют венчик вокруг зрительного нерва, ветви которого питают прилежащую к глазу часть зрительного нерва и склеру вокруг него. Мышечные артерии проникают внутрь мышц. После прикрепления прямых мышц к склере сосуды покидают мышцы и в виде передних ресничных артерий у лимба проходят внутрь глаза, где принимают участие в образовании большого круга кровоснабжения радужки. Передние ресничные артерии дают сосуды к лимбу, эписклере и конъюнктиве вокруг лимба Лимбальные сосуды образуют краевую петлистую сеть из двух слоев — поверхностного и глубокого. Поверхностный слой кровоснабжает эписклеру и конъюнктиву, глубокий питает склеру. И та, и другая сеть принимает участие в питании соответствующих слоев роговицы.
Венозное кровообращение осуществляется двумя глазными венами - v.onahmca superior et v.oftalmica inferior. Из радужки и ресничного тела венозная кровь оттекает в основном в передние ресничные вены. Отток венозной крови из собственно сосудистой оболочки осуществляется через вортикозные вены.
Лимфатические сосуды расположены под кожей и под конъюнктивой. От верхнего века лимфа оттекает к предушному лимфатическому узлу, а от нижнего к подчелюстному.
Неклеточные структуры
Среди неклеточных структур различают еще межклеточное вещество – состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного аморфного вещества. Межклеточное вещество образуется путем секреции, из плазмы крови, поступающей в межклеточное пространство, оно обновляется в течение жизни.
нервная ткань общая характеристика Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
Нервной ткани входят два вида клеток: нервные клетки, или нейроны (нейроциты), и глиальные клетки, или глиоциты. Первым присуща функция возбуждения и проведения нёрвного импульса, а вторым - опорная, трофическая, изоляционная и защитная функция. Совокупность глиоцитов составляет нейроглию. Клетки нейроглии подразделяются на две группы: глиоциты, которые относятся к макроглии, и глиальные макрофаги, которые относится; к микроглии. В свою очередь клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты, которые соответственно образуют эпендиму, астроглию и олигодендроглию.
Развитие Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.
Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.
Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).
Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.
В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:
внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона,
вокруг нее – субвентрикулярная зона,
затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,
наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.
Нервные окончания — специализированные образования на концах отростков нервных волокон, обеспечивающие передачу информации в виде нервного импульса.
Нервные окончания формируют передающие или воспринимающие концевые аппараты различной структурной организации, среди которых по функциональному значению можно выделить:
Передающие импульс от одной нервной клетки к другой — синапсы;
Передающие импульс от места действия факторов внешней и внутренней среды к нервной клетке — афферентные окончания, или рецепторы;
Передающие импульс от нервной клетки к клеткам других тканей — эффекторные окончания, или эффекторы.
№7 Общая характеристика межклеточных взаймодействии. Классификация. Межклеточные соединения(контакты):простые контакты, соединения типа замка, плотные соединения, десмосомы, щелевидные контакты(нексусы), синаптические соединения(синапсы).
Межклеточные соединения (контакты)
Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур — межклеточных соединений (junctiones intercellulares), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур (рис. 7).
Простое межклеточное соединение, (junctio intercellularis simplex) — сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15—20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Разновидностью простого соединения является "пальцевидное", или соединение по типу замка.
Плотное соединение (запирающая зона) (zonula occludens) — зона, где слои двух плазмолемм максимально сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Роль плотного замыкающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.
Часто встречается, особенно в эпителии, особый тип соединения — пятно сцепления, или десмосома (desmosoma). Эта структура представляет собой небольшую площадку, иногда имеющую слоистый вид, диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается зона с высокой электронной плотностью. К плазмолемме в зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под этим утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.
Щелевидное соединение, или нексус (nexus), представляет собой область протяженностью 0,5—3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2—3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевидного соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.
Синаптические соединения, или синапсы (synapsis). Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.
Соединение типа "замка" представляет собой впячивание плазматической мембраны одной клетки в другую. На срезе такой тип контакта напоминает плотный шов ( рис. 22 ). Наиболее прочными межклеточными контактами являются десмосомы (см. рис. 20 ), в которых мембраны соседних клеток "сшиты" пучками поперечных волокон, проникающих глубоко в их цитоплазму.