3. Размножение клеток путем деления исходной клетки.

Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Однако следует заметить, что первоначальная разработка этого принципа основывалась на ложном тезисе о развитии клеток из неклеточной «бластемы». Сформулированное позднее Р.Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологическим законом.

Размножение клеток, прокариотических и эукариотических, происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК).

У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз или мейоз (при образовании половых клеток). При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных, клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличения их числа.

4. Клетки как части целостного организма.

Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками. Однако, хотя клетка и является единицей функционирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена, и зависит от деятельности других клеток.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках — как об элементарных его единицах, специализированных на выполнении строго определенных функций, осуществляющих их в комплексе со всеми элементами, входящими в состав сложно организованной живой системы многоклеточного единого организма. Расчлененность функций организма дает ему большие возможности для приспособления с целью сохранения вида, размножения отдельных индивидуумов.

Эмбриональный гемопоез

Гемопоэзом (haemopoesis) называют развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.

Эмбриональный гемопоэз. В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга: 1) мезобластический, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах — мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК); 2) печеночный, который начинается в печени с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7—8-й недели, развиваются Т-лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатические узлы (гемопоэз отмечается с 10-й недели); 3) медуллярный (костномозговой) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека оно начинается в конце 2-й — начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть СКК дифференцируется в первичные клетки крови (бласты), крупные клетки с базофильной цитоплазмой и ядром, в котором хорошо заметны крупные ядрышки (рис. 76, А, Б, В, Г). Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты). Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем оксифилъные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. В некоторых первичных эритробластах ядро подвергается кариорексису и удаляется из клеток, в других ядро сохраняется. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером по сравнению с нормоцитами и поэтому получившие название мегалоцитов. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Он характерен для эмбрионального периода, но может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях (злокачественное малокровие). Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты; сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты); размеры последних соответствуют эритроцитам (нормо- цитам) взрослого человека (см. рис. 76, А). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичных кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Часть СКК остается в недифференцированном состоянии и разносится током крови по различным органам зародыша, где происходит их дальнейшая дифференцировка в клетки крови или соединительной ткани. После редукции желточного мешка основным кроветворным органом временно становится печень. Кроветворение в печени. Печень закладывается примерно на 3—4-й неделе эмбриональной жизни, а с 5-й недели она становится центром кроветворения. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно, по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки крови, из которых образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Процесс их образования повторяет описанные выше этапы образования вторичных эритроцитов. Одновременно с развитием эритроцитов в печени образуются зернистые лейкоциты, главным образом нейтрофильные и эозинофильные. В цитоплазме бласта, становящейся более светлой и менее базофильной, появляется специфическая зернистость, после чего ядро приобретает неправильную форму. Кроме гранулоцитов, в печени формируются гигантские клетки — мегакариоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается. Кроветворение в тимусе. Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 1—8-й неделе его эпителий начинает заселяться стволовыми клетками крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса. Увеличивающееся число лимфоцитов тимуса дает началоТ-лимфоцитам, заселяющим Т-зоны периферических органов иммунопоэза. Кроветворение в селезенке. Закладка селезенки происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови, т.е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган. Образование эритроцитов и гранулоцитов в селезенке достигает максимума на 5-м месяце эмбриогенеза. После этого в ней начинает преобладать лимфоцитопоэз. Кроветворение в лимфатических узлах. Первые закладки лимфатических узлов человека появляются на 7—8-й неделе эмбрионального развития. Большинство лимфатических узлов развивается на 9—10-й неделе. В этот же период начинается проникновение в лимфатические узлы стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. Однако формирование этих элементов быстро подавляется образованием лимфоцитов, составляющих основную часть лимфатических узлов. Появление единичных лимфоцитов происходит уже в течение 8—15-й недели развития, однако массовое «заселение» лимфатических узлов предшественниками Т- и В-лимфоцитов начинается с 16-й недели, когда формируются посткапиллярные венулы, через стенку которых осуществляется процесс миграции клеток. Из клеток-предшественников дифференцируются лимфобласты (большие лимфоциты), а далее средние и малые лимфоциты. Дифференцировка Т- и В-лимфоцитов происходит в Т- и В-зависимых зонах лимфатических узлов. Кроветворение в костном мозге. Закладка костного мозга осуществляется на 2-м месяце эмбрионального развития. Первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития; в это время основную массу их составляют эритробласты и предшественники гранулоцитов. Из СКК в костном мозге формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскулярно (см. рис. 76, Г). Часть СКК сохраняется в костном мозге в недифференцированном состоянии, они могут расселяться по другим органам и тканям и являться источником развития клеток крови и соединительной ткани. Таким образом, костный мозг становится центральным органом, осуществляющим универсальный гемопоэз, и остается им в течение постнатальной жизни. Он обеспечивает стволовыми кроветворными клетками тимус и другие гемопоэтические органы. ЭНДОМИТОЗ — внутриядерный митоз, при котором удвоившиеся в период интерфазы хромосомы претерпевают процесс конденсации и приобретают вид митотических хромосом, состоящих из двух хроматид. Однако разъединение дочерних хромосом (хроматид) происходит внутри ядра без образования веретена деления и распада ядерной оболочки. В результате эндомитоза образуются полиплоидные клетки. Эта форма эндомитоза называется полисоматией. Другой формой является политения, при которой дочерние хромосомы не разъединяются, а хромонемы многократно удваиваются. В результате политении образуются гигантские или политенные хромосомы. Плоидность Плоидность (от греч. -plóos — -кратный и éidos — вид), число, показывающее, сколько раз повторен в ядре клетки хромосомный набор, характерный для половых клеток организмов данного вида. Большинство организмов, размножающихся половым путём, диплоидны, т. е. содержат в клетках тела (соматических) по 2 набора хромосом (по 1 от каждой из гаплоидных половых клеток — гамет). В природе и при искусственных воздействиях П. может изменяться в кратных отношениях, превышающих два (эуплоидия), а также в результате потери или приобретения отдельных хромосом (анеуплоидия).

Эуплоидное увеличение числа хромосомных наборов (полиплоидизация) происходит вследствие нерасхождения хромосом во время деления клетки или в результате слияния ядер, содержащих более 1 набора хромосом. Различают 2 вида полиплоидии:автополиплоидию, когда увеличено число гомологичных наборов хромосом, и аллополиплоидию, возникающую при соединении (в результате гибридизации) геномов разных видов. Нерасхождение геномов может происходить лишь в части клеток некоторых тканей (соматическая полиплоидия, свойственная многим многоклеточным животным и растениям). Полиплоидизация может приводить к образованию новых видов растений и т. о. служит важным фактором их эволюции (как и одноклеточных организмов). Значение её для видообразования у многоклеточных животных, видимо, ограничивается партеногенетическими формами (см. Партеногенез). Анеуплоидия ведёт к серьёзным нарушениям развития, часто приводящим к гибели организма, и поэтому не играет значительной роли в эволюции. Анеуплоидные клетки обычны в злокачественных опухолях.

Полиплоидия (от греч. polýploos — многопутный, здесь — многократный и éidos — вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных.

 При Полиплоидия наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При Полиплоидия могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) —триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n) — пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.   Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) Полиплоидия может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическаяПолиплоидия) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическаяПолиплоидия) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.

Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма. Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и других. Например,кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов.Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты — секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке; секреты эндокринных желез (гормоны) – регулируют многие процессы в организме. Источники развития эпителиальных тканей

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости.

Общий план строения эпителиальных тканей на примере эпителия поверхностностного типа.

Имеется пять основных особенностей эпителиев:

1. Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток — эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.

2. Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.

3. Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение.

4. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.

5. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Эритроциты. Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов — дыхательная — транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом — гемоглобином — сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 4,0—5,0 -10*12, а у женщин — 3,9—4,7 – 10*12/л крови. В нормальной крови человека основную массу (80—90 %) составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиловидные эритроциты, или эхиноциты (~ 6 %), куполообразные, или стоматоциты (~ 1—3 %), и шаровидные, или сфероциты (~ 1 %) (рис. 64). Процесс старения эритроцитов идет двумя путями — кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы A— 5 %), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз. Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами (- 12,5 %). Микроциты имеют диаметр <7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом. Плазмолемма. Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15—250 КД. Более 60 % всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки — гликофорин и полоса 3. Спектрин составляет 25 % массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Цитоплазма эритроцита состоит из воды F0 %) и сухого остатка D0 %), содержащего около 95 % гемоглобина и 5 % других веществ. Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки.

16.Ядерная оболочка.Строение и функции.Структурно-функцион.характеристика наружной и внутренней мембран,перинуклеарного пространства,комплекса поры.Взаимосвязь количества ядерных пор и интенсивности метаболич.активности клеток.Связь ядерной оболочки с эндоплазматич.сетью:роль наружной мембраны в процессе новообразования клеточных мембран

Ядерная оболочка - мембранный барьер, отделяющий ядро от цитоплазмы. Она контролирует перемещение макромолекул между нуклеоплазмой и цитозолем, участвует в заякоревании хромосом и цитоскелета, являясь частью регуляторного механизма экспрессии у эукариот. Она разделяет два внутриклеточных компартмента друг от друга — цитоплазму от ядра. Значение такого разделения структур в пространстве очень важно: это приводит к обособлению процессов синтеза белка и процессов синтеза нуклеиновых кислот, что создает дополнительные, по сравнению с прокариотами, возможности для регуляции генной активности и ее реализации в виде синтеза специфических белков. Активная регуляция транспорта из цитоплазмы в ядро и из ядра в цитоплазму через специальные комплексы пор создает систему избирательного транспорта веществ, делая ядерную оболочку «генными воротами» со специальными «привратниками» (контрольными пунктами), регулирующими потоки ядерного импорта и экспорта. Кроме того, как уже упоминалось, ядерная оболочка играет большую роль в организации трехмерной структуры интерфазного ядра, элементы ядерной оболочки являются частью ядерного белкового матрикса.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран — внешней и внутренней, между которыми располагается перинуклеарное пространство (рис. 106). Внутренняя мембрана ядерной оболочки структурно связана с ламиной — фиброзным периферическим слоем ядерного белкового матрикса. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других двухмембранных структур клетки (митохондрий и пластид). Это наличие особых ядерных пор, которые образуются за счет многочисленных зон слияния двух ядерных мембран и представляют собой как бы округлые, сквозные перфорации всей ядерной оболочки. Число ядерных пор зависит от метаболич.активности клеток:чем интенсивнее синтетич.процессы в клетках,тем больше пор на единицу поверхности клеточ.ядра.

Перинуклеарное пространство (spatium perinucleare; пери- + лат. nucleus ядро) — пространство между наружной и внутренней мембранами оболочки клеточного ядра.

Наруж. мембрана местами может временно переходить в мембраны эндоплазматич. сети, обычно она несёт рибосомы, внутренняя - часто подостлана изнутри слоем волокнистого вещества (ядерная пластинка, или ламина).

Существует много данных о непосредственном переходе внешней ядерной мембраны в систему канальцев гранулярной эндоплазматической сети. Наружная ядерная мембрана большинства животных и растительных клеток не является ровной и может образовывать разного размера вырасти в виде пузырьков или длинных трубчатых образований в сторону цитоплазмы.