12.Общий план строения интерфазного ядра:хроматин,ядрышко,ядер.Оболочка,кариоплазма(нуклеоплазма). Кариоплазма(нуклеоплазма).Физико-химические свойства,хим.Состав.Значение в жизнедеятельности ядра

Ядро неделящейся, интерфазной клетки обычно одно на клетку (хотя встречаются и многоядерные клетки). Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы

Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, которые, однако, теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации их участков морфологи называют эухроматином (euchromatinum). При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, иногда называемого гетерохроматином (heterochromatinum). Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных хромосом.

Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс, представляющий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра.

Ядрышко — самая плотная структура ядра — является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой.

В настоящее время известно, что ядрышко — это место образования рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей уже в цитоплазме.

Ядерная оболочка (nucleolemma) состоит из внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa) и внутренней мембраны оболочки (m. nuclearis interna), разделенных перинуклеарным пространством, или цистерной ядерной оболочки (cisterna nucleolemmae). Ядерная оболочка содержит ядерные поры (pori nucleares).

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные рибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра.

Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры (annulus pori) имеют диаметр около 80—90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры

Кариоплазма - это жидкая часть ядра, в которой содержатся ядерные структуры, аналог гиалоплазмы в цитоплазматической части клетки. После удаления из ядер ДНК, РНК, гистоновихта мембранных белков ядра не теряют своей целостности, несмотря на почти полную потерю хроматина и мембран. Под электронным микроскопом в таких ядрах обнаружено поросомы вместе с фибриллярных периферийным слоем ядрышковые фибриллы и многочисленные фибриллы, лежащие в мижхроматинових участках. Весь комплекс этих структур, построенный из негистонових белков, получивший название белкового ядерного матрикса, который можно считать аналогом цитоматриксу цитоплазмы. К белкового ядерного матрикса относятся ядерная ламина, компоненты ядерной оболочки, ядрышка, кариоплазмы. Матрикс ядра играет важную роль как в поддержании общей структуры интерфазном ядра, так и в процессах его метаболизма.

Кариоплазма под электронным микроскопом имеет вид гомогенной или мелкозернистой массы с низкой электронной плотностью. В ней во взвешенном состоянии находятся рибосомы, микротельца, глобулины и различные продукты метаболизма.

Кариоплазма характеризуется особыми структурными и функциональными свойствами. Функции кариоплазмы чрезвычайно многообразны, поскольку с ней связаны коллоидные свойства ядра, а также явления роста, синтеза ДНК, различных РНК и белка, передачи раздражения и т. п. Физико-химические свойства кариоплазмы обусловлены ее коллоидным характером. Они определяются наличием в ней множества частиц, в совокупности образующих огромную поверхность взаимодействия со средой, что обеспечивает прохождение разнообразных физико-химических процессов. Химический состав ее крайне сложен и представлен органическими и неорганическими веществами. Основные органические вещества - это белки, углеводы, дезоксирибонуклеиновые и рибонуклеиновые кислоты, жироподобные вещества (липиды).

Из простых белков (протеинов) в кариоплазме содержатся гистоны, протамины, альбумины и глобулины, а из протеидов - липопротеиды, глюкопротеиды и нуклеопротеиды. Большая часть белков относится к глобулярным, меньшая - к фибриллярным структурам. Белки глобулярной формы, способные превращаться в фибриллярные, называются структурными. Из неорганических веществ в кариоплазме обычно содержится большое количество воды (80-85 %), играющей важную роль в жизнедеятельности как ядра, так и клетки. Вода кариоплазмы может находиться в свободном состоянии (в виде растворителя) и быть связанной водородными связями с полярными группами белковых молекул.

Другие неорганические вещества кариоплазмы содержатся в виде солей, ионов или в соединении с белками, аминокислотами, углеводами и липидами. Наибольшее значение в построении кариоплазмы имеют элементы - кальций, фосфор, калий и сера. На кариоплазму приходится примерно 20 % массы ядра.