Парасимпатична нервова система

Центральні (преганглiонарнi) нейрони парасимпатичноi нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в люмбосакральному відділі спинного мозку. В середньому мозку розташовані два парасимпатичних ядра, що належать до III пари - ядро Якубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфiнктера зіниці) і частина його - ядро Перлеа, що iнервуе вiйчастий м'яз ока. В довгастому мозку є парасимпатичнi ядра VII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро VII пари iнервує слизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani- під'язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари iнервує привушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) - одне із самих потужних. Воно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені, шлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку розташовані парасимпатичнi нейрони, що утворюють центри сечовипускання, дефекації, ерекції.

Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш обмежена, чим симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних волокон. Виняток - судини язика, слинних залоз і статевих органів. Медіатори – ацетилхолін, атропін

Які ефекти здійснює парасимпатична система? На серце - зменшення частоти, сили скорочень, провідності і збудливості, ГМК бронхів - активація (це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї і бронхів - активація, ГМК і секреторні клітини ШКТ - активація, сфiнктери ШКТ, сфiнктери сечового мiхура - розслаблення, детруссор - активація, сфiнктер зіниці - активація, вiйковий м'яз ока - активація (збільшується кривизна кришталика, посилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення судин статевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. В цілому, збудження парасимпатичних волокон призводить до відновлення гомеостазу, тобто до трофотропному ефекту.

Симпатична система

Преганглiонарнi нейрони симпатичної нервової системи розташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 8-го шийного сегмента і закінчуючись 2-м крижовим сегментом включно. В сегментах 8-го шийного, 1 і 2 грудного сегмента знаходяться нейрони, збудження яких викликає розширення зіниці (скорочення ди-лататора зіниці), скорочення очноямкової частини кругового м'яза ока, а також скорочення одного з м'язів верхньоі повiки. Це утворення спинного мозку одержало назву спиноциліарного центру. При збудженнi нейронів цього центру відбувається мiдрiаз (розширення зіниці), розкриття очної щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Коли відбувається пошкодження цього відділу мозку (або шляхів, що йдуть від нього, то спостерiгаеться симптом Горнера - звуження зіниці, звуження очної щілини, западання очного яблука. Прегангліонарнi волокна перериваються у верхньому шийному симпатичному вузлі, що являє собою один із вузлів симпатичної нервової системи симпатичного стовбура) і вiдноситься до паравертебральних ганглiїв. Звідси до м'язів йдуть постгангліонарнi волокна.

Від 1,2,3,4 і 5 грудних сегментів починаються прегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до серця і бронхів. Протягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2) знаходяться прегангліонарнi нейрони, що є центрами регуляцii судинного тонусу і потових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в паравертебральних ганглiях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксоны котрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органiв. Частина волокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглiї і переривається в паравертебральних ганглiях. Скупчення превертебральних ганглiїв утворює сплетення. Найбiльшi з них - сонячне, верхнє і нижнє брижове. Звiдси йдуть постгангліонарнi волокна, що безпосередньо впливають на орган. З погляду медіаторних процесів у симпатичній нервовій системі відбуваються наступні процеси: в преганглiонарних волокнах, що контактують із постганглiонарними нейронами (нейрон, розташований у симпатичному ганглii) - виділяється ацетилхолiн, тобто волокна і сам преганглiонарний нейрон є холiнергiчним. Ацетилхолiн взаємодіє з Н-холiнорецепторами (нікотинчутливi рецептори), в результатi чого відбувається передача збудження з преганглiонарного волокна на постганглiонарний нейрон. Ці Н-холiнорецептори не блокуються, як правило, курареподiбними речовинами (в скелетних м'язах, точніше в мiоневральному синапсi Н-холiнорецептори мають високу чутливість до кураре), але блокуються під впливом речовин, так званих ганглiоблокаторiв, наприклад, бензогексонiя. Щодо нікотину варто зазначити, що в малих концентраціях нікотин (і той, що міститься в тютюновому димі) збуджує Н-холiнорецептори, у великих концентраціях - гальмує, блокує. Постгангліонарнi волокна симпатичної нервової системи, як правило, є адренергiчними (в їх закінченнях виділяється норадреналiн). Проте в постганглiонарних симпатичних волокнах потових залоз виділяється ацетилхолiн, що взаємодіє з М-холiнорецепторами (мускаринчутливими холiнорецепторами), при взаємодії з яким відбувається збудження потових залоз. Тому ці волокна називаються симпатичними холiнергiчними.

Норадреналін для того, щоб виробити необхідний ефект, повинен взаємодіяти з адренорецепторами. Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і бета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить від того, яка популяція адренорецепторiв переважає в органі на постсинаптичнiй мембрані.

В даний час говорять про три варіанти iнервацii органа симпатичними волокнами. 1. Прямой контакт симпатичного волокна з ефекторним органом (клітинами):

наприклад, матка, сiм`явиносний протiк - в цих об'єктах кожна ГМК (гладком`язева клітина) одержує терміналь симпатичного волокна. 2. Опосередкований контакт - у цьому випадку симпатичнi волокна iнервують судину органа, а медiатор, що виділяється в результаті збудження симпатичного волокна, дифундує від судини до навколишнiх тканинин i тут здійснює свій ефект. Вважають, що цей тип iнервацii найбільше типовий для симпатичної нервової системи. Наприклад, це є в печінковій і жировій тканинах, в багатьох інших органах. 3. Взаємодія з органом через контакт із метасимпатичною нервовою системою.

Як же норадреналін може впливати на робочi елементи (ГМК, мiокардiоцит)? Існують декілька способiв впливу. Наявність конкретного способу визначається особливостями даного органа. 1-й варіант: норадреналiн після взаємодії з адрено-рецептором змінює проникність мембрани для іонів, що призводить або до деполяризацii (наприклад, за рахунок збільшення вхідного потоку в клітину іонів натрію), або до гiперполяризацii (наприклад, в результаті підвищення проникності для іонів калію).Так, в серцевому м'язі після взаємодії НА з бета-1-АР відбувається деполяризацiя, що викликає збiльшення частоти серцевого ритму, підвищення сили серцевих скорочень. При взаємодії НА з бета-2-АР матки, швидше за все, відбувається гiперполяризацiя, що викликає пригнічення активності гладком`язевих клітин. 2-й варіант: після взаємодії НА з адренорецептором відбувається зміна активності аденiлатциклази. Цей фермент сприяє утворенню в середині клітини циклічного 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), речовини, що є внутрішньоклітинним месенджером (посередником). Відомо, що під впливом цієї речовини може відбуватися активація протеiнкіназ, що самі по собі є внутрішньоклітинними регуляторними бiлками, які визначають спрямованість і інтенсивність ряду внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, є протеiнкiнази, що посилюють роботу кальцієвих помп ГМК, при цьому вiдбуваеться релаксація ГМК.

В симпатичних ганглiях, по-перше, відбувається мультиплікація-одне прегангліонарне волокно передає сигнал багатьом постганглiонарним нейронам, вiдбуваеться «розмноження», мультиплікація сигналу. За рахунок цього вплив симпатичної системи набуває генералiзованого характеру. Далі, в симпатичних ганглiях може відбуватися замикання місцевих (периферичних) рефлексів. (здійснюється майже автономна регуляція органа).

Cимпатична нервова система iнервує майже всі органи: серце, судини, бронхи, ГМК ШКТ, ГМК сечостатевої системи, потові залози, печінку, м'язи зіниці, матку, тканини, в яких відбувається лiполiз, глiкогенолiз, наднирники, ряд інших залоз внутрішньої секреції. На підставі фізіологічних і фармакологічних даних можна скласти таку схему впливу симпатичних волокон на діяльність органів і тканин (див. таблицю на с. 67).

З представлених даних очевидно, що симпатична нервова система сприяє значному підвищенню працездатності організму - під її впливом зростає глiкогенолiз, глюконеогенез, лiполiз, посилюється діяльність серцево-судинної системи, відбувається перерозподіл маси крові з областей, спроможних переносити гiпоксiю, в області, де наявність кисню і енергетичних джерел є основою існування. Відбувається поліпшення вентиляції легень. Одночасно, при активації симпатичної нервової системи має місце гальмування діяльності шлунково-кишкового тракту, сечового мiхура. Активація симпатичної нервової системи під час статевого акту призводить до процесів еякуляцii.

В цілому, можна погодитися з уявленням багатьох авторів про те, що симпатична нервова система виконує ерготропную функцію - в значній мірі підвищує працездатність і життєві резерви організму. Саме тому збудження симпатичного відділу ВНС відбувається кожен раз у період стресу (під час реакцій организма, спрямованих на виживання в екстремальних ситуаціях). Включення симпатичної нервової системи в цю реакцію здійснюється за участю вищих вегетативних центрів і ендокринних механізмів. Важливим компонентом цієї реакції є викид у кров катехоламiнiв із мозкового шару наднирників.