Контрольные вопросы

1. Что называется термином "асимптотическое приближение"?

2. Может ли с математических или биологических позиций выполняться условие x₀=0 ? Ответ поясните.

3. Почему мальтузианский рост численности называют ростом в геометрической прогрессии, и правильно ли такое название (задание на дом)?

4. Какая физическая модель позволяет наглядно и достаточно точно исследовать популяционную динамику по принципу "хищник-жертва"?

Литература

1. Мэрри Дж. Модели популяций. В сб. "Математическое моделирование" под ред. Эндрюса Дж. и Мак-Лоуна Р. М.: Мир, 1979.-С. 109-127.

2. Романовский Ю.М. и др. Что такое математическая биофизика. М.: Просвещение, 1974. - С. 82-88.

Практическая работа № 23

МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ

Часть 2

Разделы программы: Роль математики в науке. Ритмическая самоорганизация материи.

Необходимые предварительные знания: Часть 1 данной темы. Модель Лотки. Теория гармонического и ангармонического осцилляторов.

Теоретическая часть

На современном этапе естественнонаучного развития наиболее важное значение в моделировании динамики популяций придается теоретическим описаниям ритмических колебаний их численности. Обширный эмпирический материал, накопленный биологами при изучении "волн популяций", осознание важного биологического смысла последних в эволюции с необходимостью выдвинули задачу теоретического обоснования и прогнозирования ритмов популяций в конкретных условиях внешней среды. Разработанные математические подходы с успехом позволяют решать указанные задачи. Более того, получаемые при решениях результаты приобретают важное значение не только в биологии, но и в современной химии автоколебательных химических реакций - так называемых "химических маятников".

Ход работы

1. В модели Вольтерра найдите стационарное решение, т.е. значения численностей x_s и y_s , соответствующие условиям динамического равновесия. Для этого необходимо решить систему уравнений Вольтерра, приравняв скорости изменения численностей к 0.

Ответ:

Начертите графики зависимостей x_s и y_s от времени на одной координатной сетке и объясните полученные результаты.

2. Найдите нестационарное решение системы Вольтерра при условии малых отклонений численностей x и y от стационарных значений. Для этого переменные величины численностей представьте в виде x=x_s+x₁ и y =y_s+y₁ , x₁«x_s и y₁«y_s.

Такой подход называется решением дифференциальных уравнений методом (малых) возмущений.

Решение: Подставляя "возмущенные" выражения для x и y в систему Вольтерра и делая элементарные преобразования с пренебрежением членами второго порядка малости и с последующей подстановкой ранее установленных значений x_s и y_s, получим простую систему:

Учитывая, что упрощаем систему:

Избавляясь от y₁ путем дифференцирования первого уравнения системы, получим:

Последнее уравнение представляет дифференциальное уравнение гармонических колебаний, которое в каноническом виде записывается как:

и имеет решение

где A и B - амплитуда и начальная фаза - произвольные постоянные,

₀ - круговая частота (собственная).

Очевидно,

Аналогичным образом найдите выражение для y₁. Убедитесь, что

где ₀ имеет то же значение, что и в случае с x₁ .

Таким образом, периоды ритмов численностей хищников и жертв в квазистацинарном режиме оказываются одинаковыми.

3. Зарисуйте графики изменения во времени x и y для квазистацинарного режима согласно их аналитическим выражениям, полученным в п.2. Поскольку произвольные постоянные A, B, C, D не были определены (это можно сделать из дополнительных условий), графики выполните в относительных масштабах амплитуд. Что касается фазовых соотношений, то их легко вывести из системы уравнений для учитывая, что величины a,b>0. А именно, задав произвольно начальную фазу любой из четырех переменных (точнее: двух переменных и двух их производных), входящих в систему, легко получить начальные фазы всех трех остальных.

Графики удобно строить для координатной сетки, приведенной на рисунке. Убедитесь, что колебания численности хищников y(t) запазды­вают от колебаний численности жертв x(t) на 1/4 периода.

Примечание: Для общего случая произвольного соотношения исходных численностей хищников и жертв система Вольтерра решается приближенно, например, методом конечных разностей.

4. Рассмотрите модель Лотки для химических колебаний.

Дайте словесную (смысловую) формулировку записанных математических выражений.

По аналогии с п.1 найдите стационарное решение системы Лотки для концентраций x_s и y_s.

Ответ:

5. По аналогии с п. 2 найдите квазистационарное решение системы Лотки:

Решение:

Это каноническое уравнение ангармонического осциллятора:

Известно. что при ₀> решение имеет квазипериодический вид: затухающие колебания

Выведите условие для соотношения коэффициентов k₀, k₁, k₂, обеспечивающее указанный режим колебаний и начертите график последних, т.е. зависимость x(t) в форме кривой линии.

Проделайте аналогичные выкладки для концентрации y и убедитесь в полной аналогии математического вида данного решения в сравнении с концентрацией x.

6. По аналогии с п.3, начертите график изменения концентраций x и y в зависимости от времени для квазистационарного режима. Убедитесь, что концентрации y(t) запаздывают от колебаний x(t). Уясните различие между затухающим и гармоническим режимом колебаний, в том числе - в невозможности строго применять к первому понятие периода колебаний.

Резюме

Математическое моделирование динамики популяций в режиме колебаний их численности позволяет рассчитать основные параметры таких ритмов: их период, коэффициент затухания, сдвиг фаз между колебаниями взаимодействующих видов и т.д. Полученные результаты имеют значение не только в биологии, но и в химии колебательных реакций.