1.3. Потенциал действия (пд).

При возбуждении нервных, мышечных и других клеток возникает потенциал действия (ПД), представляющий собой быстрое колебание мембранного потенциала, связанное с изменением ионной проницаемости мембраны. (Рис. 2).

Рис. 3.9. Развитие ПД при раздражении нейрона увеличи­вающимися по амплитуде электрическими стимулами

Рис. 2. Схема, отражающая процесс возбуждения:

а — потенциал действия, его фазы: 1 — деполяризация; 2 — инверсия (овершут); 3 — реполяризация; 4 — следовая гиперполяризация; б — натриевые ворота (h-1 — в состоянии покоя клетки, h-2 — восходящая, И-3 — нисходя­щая части ПД); в — калиевые ворота (1 — в состоянии покоя клетки,

2 — в состоянии возбуждения).

Знаки «плюс» (+) и «минус» (—) — знаки заряда внутри и вне клетки в различные фазы ПД.

Рис. 15. Локальный ответ нервного волокна. А, Б, В — изменения мембранного потенциала нервного волокна, вызываемые действием подпорогового.тока короткой длительности. На кривых Б и В к пассивной деполяризации мембраны присоеди­няется и активная подпороговая деполяризация в форме локального ответа. Локальный ответ отде­лен от пассивных изменений потенциала пунктир­ной линией. При пороговой силе тока (Г) локаль­ный ответ перерастает в потенциал действия (его вершина на рисунке не показана).

Величина ПД колеблется в пределах 80 – 130 мВ, длительность пика ПД нервного волокна 0,5 – 1 мс, волокна склетной мышцы до 10 мс, длительность ПД сердечной мышцы 3оо – 400 мс.

Потенциал действия возникает при действии пороговой силы раздражения. Амплитуда ПД не зависит от силы вызывающего его раздражения. Наличие порога и независимость амплитуды ПД от силы, вызвавшего его стимула получили название закона "все или ничего".

Слабое (подпороговое) раздражение может вызвать локальный потенциал. Он подчиняется закону силы: с увеличением силы стимула величина его также возрастает.

Потенциал действия, возникший в месте раздражения, способен к распространению вдоль нервного или мышечного волокна. В естественных условиях потенциалы действия генерируются в нервных волокнах, при раздражении рецепторов и возбуждении нервных клеток. Они вызывают секрецию медиаторов в синапсах. В мышечных волокнах ПД инициирует мышечное сокращение. Ионы, проникающие в цитоплазму во время генерации потенциалов действия, оказывают регулирующее влияние на метаболизм клетки.

Для регистрации ПД используются внеклеточные и внутриклеточные электроды. Использование внутриклеточных микроэлектродов позволяет охарактеризовать количественные параметры ПД. Рассмотрим фазы ПД.

Существует много различных названий фаз ПД (единого мнения не сложилось):1) местное возбуждение – пик ПД – следовые потенциалы; 2) фаза нарастания – фаза спада – следовые потенциалы; 3) деполяризация – овершут (перехлест, превышение, перелет) – реполяризация. Наиболее корректны названия фаз ПД, в которых заложена общая идея, например изменение заряда клетки:

1. фаза деполяризации – процесс исчезновения заряда клетки до нуля.

2. фаза инверсии (от лат. inversio – переворачивание) – изменение заряда клетки на противоположный, т. е. весь период ПД, когда внутри клетки заряд положительный, а снаружи отрицательный;

3. фаза реполяризации - восстановление заряда клетки до исходной величины (возврат к потенциалу покоя).

На рис. 3 приведены примеры записи ПД в скелетном мышечном волокне лягушки и гигантском аксоне кальмара, зарегистрированные с помощью внутриклеточных электродов.

А В

Рис. 3. Потенциал действия скелетного мышечного волокна (А) и гигантского аксона кальмара (В). По вертикали отложены значения потенциала внутриклеточного электрода по отношению к его потенциалу в наружном растворе (в милливольтах); а — следовой положительный потенциал; б — отметка времени — 500 колебаний в 1 с.

Изменения мембранного потенциала, следующее за пиком ПД называют следовыми потенциалами. Различают:

1. Отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация);

2. Положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация), превышающий по абсолютной величине уровень мембранного потенциала.

Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики ПД, чувствительны к изменениям исходного ПП, ионного состава среды, кислородного снабжения волокна и т.д.

Рис. 3.5. ПД двух клеток:

а — замедление фазы реполяризации; б — следовые явления: 1 — следовая гиперполяризация; 2 — следовая деполяризация