33. Физиология базальных ядер, их значение в регуляции параметров движения, мышечного тонуса.

ОТВЕТ: Базальные ганглии — это три пары ядер, расположенных в толще белого вещества больших полушарий: бледный шар, полосатое тело и ограда. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело представлено хвостатым ядром и скорлупой. Ограда расположена между скорлупой и корой.

С базальными ганглиями функционально тесно связаны некоторые структуры промежуточного и среднего мозга: субталамическое ядро и черное вещество.

Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация (в базальные ганглии) поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников:

• от всех областей коры как непосредственно, так и через таламус;

• от неспецифических ядер таламуса;

• от черного вещества.

Среди эфферентных связей (из базальных ганглиев) следует отметить три выхода:

• от полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара – в релейные ядра таламуса, от них следует возбуждающий путь в двигательную кору;

• часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее — в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

• от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса.

Таким образом, оценивая связи базальных ганглиев, можно сказать, что эти ядра являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, чувствительную кору с двигательной.

Функции базальных ганглиев. Полосатое тело оказывает на бледный шар тормозное влияние. Чёрное вещество в свою очередь, тормозит полосатое тело, а также оказывает тормозное влияние на таламус. Ядра таламуса, в свою очередь, возбуждают двигательные зоны коры.

За счет связей таламуса с корой базальные ганглии играют роль важного промежуточного звена между ассоциативными и двигательными зонами коры больших полушарий. В результате, не имея прямого выхода на двигательные нейроны спинного мозга, базальные ядра участвуют в корковой регуляции движений. Они принимают участие в переводе замысла произвольного движения к фазе его выполнения. Через связи коры со спинным мозгом они оказывают тонизирующее влияние на его двигательные нейроны, которые иннервируют мышцы сгибатели, а через влияние на двигательные ядра ствола — разнонаправленное влияние на тонус мышц сгибателей и разгибателей.

Кроме того, совместно с черной субстанцией и ядрами ретикулярной формации базальные ганглии тормозят активность спинномозговых рефлексов, влияя на двигательные нейроны. Эта система при выполнении медленных движений предварительно настраивает тоническую мускулатуру и сегментарные рефлекторные механизмы, модулируя их, облегчая выполнение сложных двигательных программ.

Следует также отметить, что полосатое тело совместно с мозжечком участвует в запоминании двигательных программ при обучении, а также регуляции их выполнения. В результате многократных повторений движения становятся до такой степени непроизвольными, что роль корковых моторных центров в организации их выполнения сводится к минимуму, то есть человек не вмешивается в его выполнение. Например, когда человек набирает текст на компьютере «вслепую», он не задумывается, на какую клавишу нажать, поскольку эти движения контролируются подкорковыми центрами (мозжечком и базальными ганглиями). Если же задуматься о наборе текста, то в регуляцию движений пальцев включается кора больших полушарий, и скорость набора резко замедляется.

Ещё одной функцией базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции сложных двигательных программ совместно с корково-спинномозговыми путями. В частности базальные ядра отвечают за контроль скорости движений и их масштаба. Например, человек может писать букву «а» медленно или быстро. Так же он может написать маленькую «а» на листке бумаги или большую «а» на классной доске. Независимо от выбора пропорции буквы остаются примерно одинаковыми.

Таким образом, базальные ганглии обеспечивают перевод замысла движения к его выполнению, участвуют в хранении двигательных программ автоматизированных движений, отвечают за регуляцию параметров движения (его скорости и амплитуды).