21.Cycadopsida (Класс Саговниковые, Цикадовые): общие сведения

Порядок Цикадовые (Cycadales) семейство саговниковые (Cycadaceae)  представляют собой наиболее древнюю группу из нынеживущих голосеменных. По остаткам листьев и стеблей саговниковые известны с раннепермского периода, а по стробилам и семенам - с верхнего триаса. Расцвет саговниковых приходится на юрский и меловой периоды , когда они были широко распространены по всему земному шару, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков: макрофилия, отсутствие ветвления стволов, слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины, оплодотворение с помощью сперматозоидов ,прорастание семян без периода покоя. также небольшое число родов с эндемичными ареалами, На 10 родов саговниковых приходится всего 124 вида. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания.

Экология. Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями. Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии , бовении , стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она варьирует по размерам, форме и положению в пространстве.

По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, а 2 вида эпифитов селятся на стволах деревьев. Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами . Лишь у одного вида - энцефаляртоса превосходного (Еncephalartos princeps) ствол у самого основания слабо ветвится, образуя группу из 5-6 стволов.

Высота стволов от 1 до 5-6 м, некоторые  достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное , у других -симподиальное ; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов .

Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев  1-3 м, у  крупных видов  5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. У одних видов саговниковых верхушка листа завернута в улитку, у других - прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище , прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро- оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых.

У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у третьих - один раз в 2-3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Розетки листьев разных генераций отличаются друг от друга по оттенкам и по их расположению: молодые темно-зеленые листья направлены вверх, срединные занимают горизонтальное положение, а более старые, желтеющие листья отклонены вниз. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Корневая система саговниковых стержневого типа;. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корн.У некоторых видов саговниковых развиваются контрактильные (сокращающиеся) корни. Для всех саговниковых характерной особенностью корневой системы является наличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые, а в межклетниках - гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины.. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковременно существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д., такие стволы  имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10-15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откладывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу.

Из-за отсутствия годичных колец продолжительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие - тысячами. Ориентировочный их возраст определяют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Практическое значение саговников для современного человека ограничено использованием их в качестве декоративных растений для украшения. В местах их естественного распространения аборигены и сегодня широкоиспользуют их в пищу, в народной медицине, для различных поделок и т. д.

С древнейших времен из стволов саговников извлекали крахмал и делали из него своеобразный продукт - саго. Из саго готовят разные блюда, выпекают лепешки. Молодые листья некоторых саговников идут на приготовлениесалатов. Мясистая часть семян тоже используется в пищу.

Применение саговников в качестве пищевых растений связано с большим риском, так как все их части содержатсильно действующие ядовитые вещества. Методы детоксикации, сложившиеся в течение тысячелетий, не являютсяабсолютно надежными, и отравления саго не такое уж редкое явление и в наши дни. Ядовитость саговников привлекает большое внимание современных ученых, так как специфика действия обнаруженных глюкозидов может использоваться при разработке новых лекарственных препаратов, необходимых для лечения серьезных заболеваний человека, например паркинсонизма.

Большинство саговников обладают высокой декоративностью. Их листья используются для изготовления дорогих венков. В Японии развита целая индустрия по получению и экспорту листьев саговников для ритуальных целей.