Вопрос 13Порядок Лепидодендровые.

(Вымершие) - порядок древовидных плауновидных; одни из основных углеобразователей . Девон - пермь, расцвет в карбоне . Этот полностью вымерший порядок объединяет 2 семейства разноспоровых древесных растений, уникальных по анатомическому и морфологическому строению стеблей и листьев. Семейство лепидодендровые Lepidodendraceae) включает верхнедевонские и карбоновые растения; в девоне они были немногочисленны и не превышали 6-8 м высоты, в каменноугольном периоде по числу видов и по огромным размерам они были "истинными царями" каменноугольной флоры и занимали ведущее положение в сложении растительности Земли. Основной род лепидодендрон (Lepidodendron) , в переводе означающий чешуедерево, получил свое название по остаткам коры; она была покрыта листовыми подушечками ромбовидной или чешуевидной формы ( рис. 43 ). Отдельные органы этих растений были описаны под разными родовыми названиями: стробилы - под названием Lepidostrobus , семена - Lepidocarpon , подземные органы - Stigmaria . Лепидодендроны были широко распространены на всех материках земного шара. Европейские виды лепидодендрона представляли собой деревья высотой 30-45 м с диаметром стволов до 2 м. Колоннообразный ствол венчался на вершине кроной из тонких, многократно дихотомически ветвившихся побегов, которые несли линейные или шиловидные листья длиной от 1 до 50 см. Лист, снабженный одной жилкой, имел сильно расширенное основание в виде ромбовидной подушечки, которая после опадания листовой пластинки оставалась на поверхности стебля. Листья были покрыты толстой кутикулой . На их нижней поверхности в углублениях располагались устьица, что указывает на ксероморфность листьев. В основании ствола в виде мощной опоры располагались четыре горизонтальных, многократно дихотомически ветвившихся органа - стигмарии . На их поверхности формировались немногочисленные короткие неветвящиеся корни. Это говорит о несовершенстве корневой системы, которая не способна была полностью обеспечить водой такие крупные растения. После отмирания корней на стигмариях оставались рубцы округлой формы, за что эти органы получили свое название (от греч. stigma - рубец). Изучение зародыша лепидодендронов показало, что стигмария и стебель возникали одновременно в результате первого дихотомического ветвления зародыша, т.е. эти органы были гомологичными. Анатомическое строение стеблей характеризовалось слабо развитой проводящей системой. В молодых веточках в центре располагалась эктофлойная сифоностела , реже - протостела . В коре проходили тяжи аэренхимы, которые входили в листья и способствовали газообмену всего растения. В стебле закладывались два кольца камбия - в стеле между ксилемой и флоэмой и во внутренней части коры. Своеобразие лепидодендронов заключается в очень слабой работе камбия стелы, он продуцировал незначительное количество вторичной ксилемы - не более 15- 20% от объема стебля. Напротив, коровый камбий, активно делясь, откладывал к периферии мощный слой механической ткани (до 80% стебля), которая выполняла опорную функцию растений. Поэтому уникальные по своему строению лепидодендроны называют коровыми деревьями. Таким образом, ксилема не могла полностью обеспечить растения водой. По-видимому, значительная часть воды поглощалась всей поверхностью стебля благодаря листовым подушечкам. Верхняя часть подушечки была плоская, а нижняя имела вид двускатной крыши. На плоской поверхности имелась небольшая ямка, на дне которой располагалась лигула - язычок. Весьма важно, что к лигуле подходили трахеиды (как у селягинеллы ), которые ответвлялись от листового следа. При конденсации атмосферной влаги капли воды стекали по ложбинкам между подушечками, попадали на их плоскую часть и вода оказывалась на дне ямки, где и поглощалась лигулой. По трахеидам она проникала внутрь стебля и распространялась по всему растению. Поскольку вся поверхность стволов лепидодендронов была покрыта подушечками, то любая его часть могла снабжаться водой. В этом проявлялась высокая специализация лепидодендронов к условиям влажного климата каменноугольного периода . В перми произошло значительное уменьшение влажности климата; этим, по- видимому, объясняется массовое вымирание лепидодендронов на границе карбона и перми . Слабо развитые корневая система иксилема не смогли справиться с водообеспечением растения, а через подушечки вода уже не поступала. Таким образом, узкая специализация лепидодендронов явилась причиной их гибели в условиях новой среды обитания. Лепидодендровые были разноспоровыми растениями; их стробилы у разных видов имели размеры от 3 до 30 см. В микроспорангиях развивались многочисленные микроспоры. В мегаспорангиях насчитывалось от 16 до 4 и даже до 1 мегаспоры. В спорангии лепидокарпона (Lepidocarpon)единственная мегаспора прорастала в женский гаметофит , при этом сам мегаспорангий был укутан свернувшимся мегаспорофиллом . Весь этот комплекс напоминал семя в биологическом значении, т.е. семя зарождалось в недрах разных филогенетических линий древних плауновидных - у карбоновых селягинелловых и лепидодендровых