26. Gramineae (Роасеае, Семейство злаки): общие сведения

Семейство злаки (Gramineae, или Роасеае) из порядка Чешуецветные (Glumiflorae) - это многолетние или однолетние травы, иногда с одревесневающими надземными побегами и даже древовидные, обычно с полыми в междоузлиях стеблями, интеркалярной меристемой и очередными 2-рядно расположенными линейными листьями , как правило с незамкнутыми влагалищами и язычками в месте перехода влагалища в пластинку. Цветки обоеполые , в колосках, собранных в сложные соцветия , окруженные цветковыми чешуями и с 1-2 цветочными пленками ( лодикулами ). Тычинок обычно 3, с качающимися пыльниками и длинными тычиночными нитями. Завязь верхняя , 1-гнездная с 1семязачатком , с 1 интегументом . Рылец 2, перистых, сидячих или на столбике . Плод - зерновка , обычно заключенная в цветковые, иногда еще и в колосковые чешуи, редко (у бамбуков ) - костянка или ягодообразный. Семена с обильным эндоспермом.

Около 700 родов и 8000 видов по всему земному шару, особенно на открытых пространствах, часто доминируют в растительных сообществах.

Злаки, в целом, - высокоспециализированное ветроопыляемое семейство. Об анемофилии говорят такие признаки, как отсутствие яркоокрашенных частей цветка , нектарников , редукция околоцветника , качающиеся пыльники на длинных тычиночных нитях, большое количество мелкой неклейкой пыльцы , перистые рыльца . Показано, что цветение злаков подвержено явной суточной периодичности. Лишь немногие виды цветут значительную часть суток, цветение большинства злаков ограничено немногими, самыми различными у разных видов, часами. Имеются и виды с двумя пиками цветения, например в утренние и вечерние часы. Ясно, что подобная упорядоченность ритмов цветения повышает вероятность опыления рылец пыльцой того же вида и предотвращает напрасный расход пыльцы. В большинстве случаев злаки - перекрестноопыляющиеся растения, но нередко имеет место и самоопыление. Довольно часто среди злаков встречается апомиксис .

Gramineae (Роасеае, Семейство злаки): морфология

Стебли злаков ветвятся, как правило, в нижней части, под землей или над поверхностью земли. Здесь находятся сближенные узлы - так называемая зона кущения. В зависимости от направления роста побегов, степени сближенности узлов, характера возобновления различают корневищные, рыхлокустовые, корневищно-кустовые, плотнокустовые, плотнодерновинные и некоторые другие типы злаков.

В филогенетическом отношении большое значение придают делению всех злаков на розеткообразующие, когда побег имеет розеточный участок, с укороченными междоузлиями и большим числом зеленых листьев , и безрозеточные - без такого участка.

Жизненные формы однолетников менее разнообразны, но среди них также встречаются розеткообразующие и безрозеточные виды.

Колоски злаков собраны в довольно разнообразные сложные соцветия ( рис. 203 ). Чаще всего встречаются метелки : овес (Avena) , мятлик (Роа) , костер (Bromus Bromopsis) ; сложные колосья : рожь (Secale) , пшеница (Triticum) ; у некоторых родов соцветие - султан: тимофеевка (Phleum) , лисохвост (Alopecurus) . Нередкие в тропиках пальчатые соцветия встречаются лишь у немногих злаков умеренной зоны Евразии, например свинорой (Cynodon) .

Цветки злаков приспособлены к опылению ветром и имеют редуцированный околоцветник, тычинки с длинными гибкими нитями и повисающими на них пыльниками, длинные перистоволосистые рыльца и вполне сухие пыльцевые зерна с гладкой поверхностью. Они собраны в очень характерные для злаков элементарные соцветия —- колоски, которые, в свою очередь, образуют общие соцветия различного типа —- метелки, кисти, колосья или головки. Типичный многоцветковый колосок (рис. 199, 1) состоит из оси и очередно расположенных на ней двумя рядами чешуи. Две самые нижние чешуи, не несущие в своих пазухах цветков, называются колосковыми,- нижней и верхней (обычно более крупной), а выше расположенные чешуи с цветками и их пазухах —- нижними цветковыми чешуями. И те и другие гомологичны листовым влагалищам, причем нижние цветковые чешуи часто несут придатки в виде остей, которые обычно считаются гомологичными листовым пластинкам. У некоторых бамбуковых имеется более двух колосковых чешуи, а у листоколосника (Phyllostachys) такие чешуи часто несут небольшие листовые пластинки (рис. 200, 7). Напротив, у некоторых травянистых злаков одна (у плевела —- Lolium) или обе (у влагалищецветника —- Coleanthus, рис. 201, 6) колосковые чешуи могут полностью редуцироваться. Истинные колосковые чешуи по происхождению являются верховыми листьями, а не прицветниками (брактеями), как нижние цветковые чешуи. Однако во многих случаях (особенно в трибе просовых) редукция цветков в пазухах самых нижних цветковых чешуи делает последние очень похожими на дополнительные колосковые чешуи. Колосковые и нижние цветковые чешуя наиболее примитивных бамбуковых имеют, подобно листовым влагалищам, большое и непостоянное число жилок, которое в ходе эволюции семейства уменьшалось до 5, 3 или даже 1 жилки.

Каждый колосок имеет главную ось, на которой двурядно, как листья на побеге, располагаются чешуи. Две самые нижние чешуи, в пазухах которых не располагается цветков, называются нижней и верхней колосковыми чешуями. Затем следуют нижние цветковые чешуи, каждая из которых является кроющей по отношению к одному из цветков колоска. Число цветков в колоске различно. Их может быть до 20 и даже более, но у очень многих злаков - всего 1. Нижняя цветковая чешуя рассматривается как кроющий лист бокового побега , несущего 1 цветок (очень редко - 2-3). Часто она имеет ости, отходящие от ее верхушки или середины. Иногда ости перистые и очень длинные, способствующие распространению плодов по ветру, или крепкие и острые, цепляющиеся за шерсть животных и одежду.