6.1.3. Шляхи проникнення пилкової трубки в зародковий міхур.

Потрапити всередину зародкового мішка пилкова трубка може:

1. у більшості рослин – крізь канал насінного зачатка – мікропіле, так звана порогамія;

2. у деяких – крізь халазу – халазогамія;

3. у деяких – між мікропіле і халазою – мезогамія.

6.2. Подвійне запліднення. С. Г. Навашин (1857 – 1930) - автор відкриття

подвійногозапліднення.

Датою відкриття подвійного запліднення (пз) вважається 5 вересня (24 серпня) 1898 року, коли Сергій Григорович Навашин на Х з’їзді російських природодослідників і лікарів, що проходив у Київському університеті Святого Володимира, зробив доповідь

« Новые наблюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella и Lilium martagon».

Ще до початку ХХ ст. зусиллями багатьох вчених, особливо Дж. Амічі, К.Негелі, А.Броньяра, В.Гофмейстера, М. Трейба, І.Ганштейна, Е. Стасбургера, Л.Гіньяра, Е.Вармінга, М. Железнова, І.Чистякова, І. М. Горожанкіна, О. С. Фамінцина і

С.Г. Навашина були накопичені основні факти по розвитку і будові пиляків і насінних зачатків, мікро-, і макроспор, будови чоловічого і жіночого гаметофіту, проростання пилку, запліднення, розвитку і будови зародка ендосперму. Та все ж таки чимало деталей цих процесів залишались незрозумілими. Особливо це стосувалось процесу запліднення у голонасінних та покритонасінних рослин.

До1855 року домінувало твердження Горкеля, Шлейдена і Шахта про те, що зародок у покритонасінних утворюється у кінчику пилкової трубки, яка переносить його в зародковий міхур.

Ближче до істини наблизився Е. Страсбургер (1875), який вперше спостерігав злиття одного із сперміїв з ядром яйцеклітини і описав це явище як запліднення. Роль другого спермію залишилась невідомою і на думку Страсбургера він розчинявся у пилковій трубці. Злиття одного із сперміїв з ядром яйцеклітини у Сеrеus і Lilium спостерігав французький вчений Л.Гіньяр (Guignard, 1886). Отже, доля другого спермію для нього так само як і інших вчених на той час залишалась невідомою.

Чітка відповідь на це питання була дана С.Г.Навашиним. Вивчаючи процес запліднення у лілійних, він встановив, що у зародковому мішку крім добре відомого запліднення яйцеклітини відбувається ще одне запліднення, учасником якого є з жіночої сторони полярні ядра, а з чоловічої – другий спермій, роль якого до цього часу була незрозумілою. Це явище – злиття одного спермія з ядром яйцеклітини, а другого – з полярним ядром отримало назву подвійного запліднення. Після повідомлення С.Г.Навашина на Х з’їзді російських природодослідників і лікарів, а також статті

« Результаты проверки процесса оплодотворения у Lilium martagon и Fritillaria tenella»,

опублікованої в «Известиях» Академии 1898 р, ім’я С.Г.Навашина стало відоме усьому ботанічному світу.

Вслід за С.Г.Навашиним подвійне запліднення описав і Л.Гіньяр (Guignard, 1899), не посилаючись при цьому на відкриття С.Г.Навашина, яке було опубліковане раніше першої публікації Л.Гіньяра. Деякі вчені, особливо французькі, вважали, що С.Г.Навашин і Л.Гіньяр одночасно і незалежно один від одного відкрили подвійне запліднення. Та якщо уважно вивчити факти, то з такою точкою зору погодитись не можна, бо пріоритет цього важливого відкриття, беззаперечно, належить С.Г.Навашину.

В подальшому С.Г.Навашин проводив багато досліджень і прийшов висновку, що пз притаманне усім покритонасінним і є для них нормальним явищем. На цей час пз працями вчених описано у більше ніж 300 видів рослин.

Лише у деяких представників родин Оrchidaceae, Orobanchaceae, Gesneriaceae виявлені випадки одинарного запліднення, за якого відбувається лише одне злиття статевих клітин, причому частіше зливаються спермій з яйцеклітиною, ніж злиття спермію і центральної клітини. Зазвичай при одинарному заплідненні утворюється нежиттєздатне насіння, їхні зародки часто відмирають на ранніх етапах розвитку за відсутності ендосперму.

Та не дивлячись на досягнуті успіхи у вивчення процесу запліднення, він ще тримає чимало таїн, які потребують копіткої праці наступних поколінь вчених.