7.1.5. Функціональне значення ендосперму.

Відомо, що ендосперм покритонасінних починає розвиватись раніше зародка.

Насіння більшості рослин (із 250 родин 85%) містить ендосперм і тільки 15 % родин мають насіння без ендосперму.

Головна функція ендосперму – живлення зародка. В зв’язку з цим у одних рослин ендосперм повністю або у значній мірі споживається зародком під час його росту, у .інших він засвоюється лише частково, а залишок присутній у дорослій насінині як поживна тканина і використовується лише при проростанні насінини. Тому у одних рослин ендосперм займає більшу частину насінини(злаки, магнолієві, жовтцеві), у других – він зберігається або у вигляді кількох шарів на периферії насінини, або повністю відсутній (мальвові, складноцвіті, хрестоцвіті). Здавна відомо, що у орхідних, ендосперм або відсутній повністю або ж складається лише з кількох вільних ядер.

Ендосперм сприяє росту і диференціації зародка. Відомо, що відсутність чи недорозвиненість ендосперму веде до послаблення розвитку зародка, який залишається недиференційованою масою клітин і досягає лише шаровидної (кулеподібної)форми.

Важливе значення для встановлення ролі ендосперму у диференціації зародка мають досліди по культивуванню зародків на штучних живильних середовищах. Намагання виростити in vitro зародки зазнали краху, якщо при цьому не формувався ендосперм.

Двоклітинні проембріо були здатні лише до меристематичного росту без диференціації.

Неодноразово було доведено, що диференціація зародка in vitro відбувається лише за умови розвитку ендосперму. Стає очевидним, що диференціація зародка визначається фізіологічними речовинами ендосперму та оточуючих тканин зародкового мішка.

Нормальний розвиток ендосперму може порушуватись у різній степені несприятливими зовнішніми умовами, при гібридизації та поліплоїдії.

Значні порушення розвитку ендосперму викликають недорозвиненість, а то й повну відсутність його. При дегенерації ядер і клітин ендосперму тощо, спостерігається загибель насінини, формування щуплого насіння з послабленою життєздатністю. Зародки у такому насінні часто гинуть, що веде до утворення неякісного насіння і плодів.

Відсутність або недорозвиненість зародка, навпаки, незначно впливає на розвиток ендосперму, і у беззародковому насінні ендосперм може бути добре розвиненим.

7.2.Перисперм.

Насіння деяких рослин крім ендосперму може мати ще одну запасну тканину –перисперм. Хоча обидві ці тканини різного походження, та виконують вони одні й ті ж живильну та захисну функції. Головна відмінність між периспермом і ендоспермом поля гає у їхньому походженні: у той час як ендосперм формується тільки в результаті запліднення і має гібридну природу, перисперм утворюється із клітин нуцелуса. Перисперм розвивається у нз красинуцелярного типу, тобто у насінних зачатків з потужно розвиненим нуцелусом.

Перисперм розвивається у глечикових, імбирних, бананових, перцевих, гвоздикових та інших родин. Запасні речовини перисперму менш різноманітні, ніж у ендосперму. У перисперму мало білків, присутні крохмаль, жири, у деяких і смоли, алкалоїди, дубильні речовини тощо.

Насіння залежно від ступеня перисперму ділять на групи.

1) Насіння, у яких запасна тканина складається тільки з перисперму, який займає центральну частину насінини, а зародок розміщений по периферії насінини (тип центронасінних).

У такому випадку ендосперм поглинається зародком, а роль запасної тканини переходить до перисперму. Насіння з таким типом перисперму зустрічаються у цукрового буряка, гвоздик, куколя.

2) Насіння з масивним периспермом і слабо розвиненим ендоспермом, перисперм розміщений по периферії насіння, зародок займає центральне положення і оточений ефемерним ендоспермом (тип перцевих : чорний перець).

3) Насіння з приблизно однаково розвинені обидві запасні тканини – перисперм і ендосперм. Перисперм розміщений по периферії насіння, з внутрішнього боку стикується з ендоспермом, що відділяє його від зародка (тип імбирних)

У цьому випадку ендосперм виконує роль посередника між периспермом і зародком, виділяючи ферменти, що гідролізують перисперм. Насіння цього типу зустрічаються у глечикових, каннових імбирних.

Таким чином, оскільки ендосперм і перисперм є проміжними ланцюгами між зародком і материнською рослиною, то їхній вплив поширюється не тільки на розвиток зародка, а й на формування насінини і плоду.

СР: Опрацювати матеріал розділу

1. як відбувається злиття статевих клітин у різних рослин?

2. за якими типами відбувається розвиток ендосперму?

3. які структурні та біохімічні зміни відбуваються в процесі ендоспермогенезу?

4. функціональне значення ендосперму?

5. походження, морфоструктура і функціональне значення перисперму.

Л – ура:

Банникова В.П. Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений.К.: Наукова думка,

1982. с. 75 -94

Поддубная – Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.

М.: Наука.1976. с. 231 -282.

Розділ 8