4.2. Биологические основы лежкости плодоовощной продукции

Длительность хранения плодов и овощей определяется их лежкостью (сохраняемостью). Количественно лежкость можно выразить максимальным сроком хранения при оптимальных условиях выращивания и хранения продукции. Она характеризуется следующими определениями: высокая, средняя, низкая. Сохраняемость характеризуется величиной потерь продукции и степенью изменения ее качественных показателей за период хранения. В случае когда выращивание проводилось при благоприятном сочетании погодных, почвенных и агротехнических условий, а хранение — при оптимальных температуре, влажности и составе газовой среды, лежкость и сохраняемость совпадают. Плоды и овощи выделяют в особую группу продукции хранения — сочные растительные объекты. Из-за высокого содержания воды они отличаются:

1) повышенным уровнем обмена веществ в период хранения по сравнению с другими объектами растительного происхождения, например зерном;

2) большими потерями влаги на испарение, особенно при пониженной относительной влажности окружающей среды;

3) сравнительно слабой устойчивостью к фитопатогенным микроорганизмам, для которых являются подходящей питательной средой.

Сохранение плодов и овощей требует поддержания особых условий, существенно отличающихся от условий хранения зерновой продукции, и в соответствии с этим — специальных хранилищ, оборудованных системами регулирования режима хранения. По лежкости, на которой основано успешное хранение плодов и овощей, эту группу объектов разделяют:

— на двулетние овощи и картофель;

— плоды и плодовые овощи;

— листовые овощи и ягоды.

У двулетних овощей хранят запасающие органы растений (клубни картофеля, луковицы репчатого лука и чеснока, кочаны капусты, корнеплоды моркови, свеклы, редьки и др.) с находящимися на них точками роста (почками). Лишь на следующий вегетационный сезон из точек роста разовьются семенные растения, произойдет цветение и образование семян. Таким образом, период хранения двулетних овощей — промежуточный этап онтогенетического (онтогенез — индивидуальное развитие растения или животного, охватывающее все изменения, претерпеваемые им от зарождения до окончания жизни) развития. А сами они представляют форму приспособления для перенесения неблагоприятных сезонных условий (холодных или засушливых), выработанную на протяжении тысячелетий филогенетического развития растений (филогенетика — наука, изучающая закономерности исторического развития разных групп организмов), закрепленную наследственно и ставшую теперь внутренне обусловленным этапом онтогенетического развития.

Биологическим содержанием периода хранения двулетних овощей является подготовка точек роста к репродуктивному развитию в следующем вегетационном сезоне. Эта подготовка идет с определенной закономерностью: вначале поступательная дифференциация точек роста происходит медленными темпами, а затем быстро. В непрерывном процессе дифференциации наступает такой момент, после которого идет быстрое развитие точек роста вплоть до образования семенного растения. Период медленной дифференциации точек роста — период покоя хранящихся овощей. Его характер у различных объектов различен. Так, для картофеля и лука характерно состояние физиологически обусловленного (глубокого) покоя, при котором почки клубней и луковиц не прорастают даже при благоприятных внешних условиях. Для капусты и корнеплодов характерно состояние неглубокого, вынужденного покоя, при котором в случае оптимальных условий прорастание может происходить, но при неблагоприятных для роста условиях хранения его можно в течение определенного времени задержать. В период вынужденного покоя прорастание происходит с образованием побегов вегетативного характера. Лишь после определенной продолжительности вынужденного покоя точки роста дифференцируются полностью и из них развиваются побеги, способные к цветению и образованию семян. Таким образом, биологической основой лежкости двулетних овощей является состояние покоя. Чем продолжительнее покой, тем выше лежкость того или иного сорта овощей, и наоборот. Содержанием периода покоя является дифференциация точек роста до такого состояния, после достижения которого из них развиваются репродуктивные побеги. Дифференциации точек роста подчинены все остальные процессы жизнедеятельности при хранении овощей. Изменение анатомического строения точек роста при хранении овощей является характерным. Сначала конус нарастания уплощен, зародышевые листочки прижаты, поверхность его ровная, ткани более или менее однородны. В конце периода хранения конус нарастания значительно увеличивается в размерах, поверхность его становится расчлененной, бугорчатой, зародышевые листочки раскрываются, ткани становятся отчетливо разнородными. В последний период дифференциации точка роста у капусты, например, представляет собой цветоносный побег в миниатюре с вполне сформированными зачатками цветков. Характерны и биохимические изменения в точках роста по мере перехода от состояния покоя к прорастанию. Прорастание — это развертывание наследственной программы, заложенной в структуре ДНК. С его началом в точках роста увеличивается содержание ДНК в соответствии с возрастанием числа вновь образованных в процессе деления клеток. Одновременно резко усиливается синтез РНК, ответственной за перенос наследственной информации и построение белков. Вместе с этим закономерно увеличивается содержание общего и белкового азота, возрастает интенсивность окислительно-восстановительных процессов и интегральное проявление их — интенсивность дыхания. Таким образом, можно отчетливо проследить взаимосвязанную цепь превращений.

В табл. 4.1 приведено содержание нуклеиновых кислот в меристематических (меристема — от греч. «делимый») тканях картофеля и лука в различные периоды хранения.

Таблица 4.1. Содержание нуклеиновых кислот в меристематических тканях, мкг фосфора на сухое вещество

Объект хранения	ДНК		РНК
	Покой	Прорастание	Покой	Прорастание
Картофель (глазки)	1,27	1,63	1,26	2,03
Лук (зачатки листа)	387	1998	685	2201

Пластический материал и энергию для различного рода преобразований точки роста получают из паренхимных тканей плодов и овощей. С момента активного расходования запасных веществ хранящиеся овощи теряют устойчивость к фитопатогенным микроорганизмам (фитопатогенный — вызывающий заболевания растений), в то время как образующиеся на них побеги не поражаются болезнями. К моменту окончания периода покоя содержание ингибиторов роста в тканях хранящихся овощей значительно уменьшается, и в соответствии с этим резко падает устойчивость их к поражению болезнями, поскольку ингибиторы роста, обусловливающие состояние покоя хранящихся объектов, являются в то же время ингибиторами развития микроорганизмов. Механизм состояния покоя и перехода к прорастанию зависит и от внешних факторов. Темпы дифференциации точек роста при хранении двулетних овощей зависят от характера их развития при выращивании (уровня питания и обеспечения влагой, температурных и световых условий) и условий хранения (температуры, влажности и состава газовой среды). В сезоны с неблагоприятным сочетанием факторов внешней среды при выращивании двулетних овощей и во время хранения наблюдаются искажения нормального хода развития точек роста. Так, в период длительной засухи клубни картофеля и луковицы репчатого лука могут оказаться в состоянии покоя во время выращивания. Но если затем наступает дождливый период, может произойти прорастание точек роста еще до начала хранения. Дифференциация проходит в первую очередь в верхушечной точке роста, т. е. для двулетних овощей характерно в различной степени выраженное апикальное доминирование (апикальный от лат. аpex (apicis) — верхушка, верхушечный, обращенный кверху). Однако условия выращивания, а также хранения влияют на проявление апикального доминирования. То обстоятельство, что основным биологическим процессом при хранении двулетних овощей является дифференциация почек, определяет принципиально различный подход к установлению условий хранения для продукции продовольственного назначения и маточников. При хранении продовольственной продукции необходимо в максимальной степени затормозить дифференциацию почек, т. е. продлить состояние покоя на возможно более продолжительное время. С этим связано сведение потерь к минимуму как вследствие испарения и дыхания объектов хранения, так и вследствие фитопатогенной порчи. Максимальное снижение интенсивности процессов жизнедеятельности достигается предельно возможным снижением температуры хранения. При хранении маточников меньшее значение имеет сокращение весовых потерь. Решающим условием качественного хранения в этом случае является наилучшая подготовка почек к репродуктивному развитию в сроки, благоприятные для высадки маточников в поле. Снижение температуры может неблагоприятно отразиться на процессах дифференциации почек, поэтому при хранении маточников овощей поддерживают, как правило, более высокую температуру, чем при хранении продукции продовольственного назначения (либо в течение всего периода хранения, либо на его завершающем этапе). То же самое относится и к другим факторам хранения, например, к составу газовой среды, обработке ростингибирующими веществами и другим воздействиям. При этом можно добиться преимущественного развития верхушечной и близких к ней почек, или нижних по кочерыге (капуста), или периферических (корнеплоды), или всех почек маточников. От характера дифференциации почек маточников зависит архитектоника (построение) семенного куста, урожай и качество семян овощей. Таким образом, условия хранения могут существенным образом отразиться, с одной стороны, на формировании лежкости овощей, а с другой — на характере развития семенников, урожае и качестве семян, что имеет важное значение в семеноводстве овощных культур. Для объектов, находящихся в состоянии физиологического покоя (клубни картофеля, луковицы репчатого лука), характерны определенные анатомические особенности, названные липоидной блокадой клеток в точках роста. Плазмодесмы (протоплазматические мостики между отдельными клетками, служащие для передвижения питательных веществ и передачи раздражения) втягиваются внутрь так, что клетки растительной ткани оказываются разобщенными. Наружный слой протоплазмы клеток насыщается липоидными гидрофобными веществами. В результате обмен веществ затормаживается, интенсивность дыхания оказывается самой низкой. В механизме, обусловливающем состояние покоя и переход к прорастанию двулетних овощей, важную роль играют эндогенные рострегулирующие вещества (ингибиторы и активаторы роста). Например, состояние покоя точек роста клубней картофеля связывают с такими ингибиторами роста, как кофейная кислота, скополетин, абсцизовая кислота (табл. 4.2)

В регулировании состояния покоя и выхода из него имеет значение не только содержание и соотношение ингибиторов и активаторов роста, но и форма, в которой они находятся в клетках, — активная (свободная) или связанная.

Таблица 4.2. Содержание ингибиторов роста в точках роста