3. Пищеварение в кишечнике

Тонкий кишечник человека состоит из двух отделов – двенадцатиперстной кишки длиной 20 см и подвздошной кишки длиной 5 м. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря.

Подслизистая основа тонкого кишечника собрана в многочисленные складки. Слизистая образует множество пальцевидных выростов, называемых ворсинками, стенки которых обильно снабжены кровеносными капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей.

По всей длине тонкого кишечника присутствуют слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начальном отделе двенадцатиперстной кишки бруннеровы железы также секретируют слизь и щелочную жидкость, и этот секрет защищает слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7–8, при котором активно работают ферменты кишечника. Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, составляющих кишечный сок. В дополнение к собственной секреции тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени.

Поступающие в кишечник продукты желудочного пищеварения смешиваются с секретом кишечных стенок и двумя щелочными жидкостями – соком поджелудочной железы (панкреатическим соком) и желчью, которые выделяются в кишечник в области сфинктера привратника, отделяющего желудок от тонкого кишечника. Эти щелочные жидкости нейтрализуют поступившую из желудка кислую массу, приводя к окончанию желудочной фазы пищеварения. Одновременно под влиянием ферментов панкреатического и кишечного сока начинается последняя стадия процесса пищеварения. Секрет поджелудочной железы содержит высокоактивные ферменты – амилазу, протеазы (трипсин и химотрипсин) и липазу, которые расщепляют крахмал, белки и жиры, уцелевшие после слюнной и желудочной фаз пищеварения. В кишечном соке присутствуют ферменты, разрушающие промежуточные продукты расщепления белков и крахмала, а также некоторые меньшие молекулы питательных веществ.

Панкреатическая амилаза (амилопсин) превращает сырой крахмал, не разрушенный амилазой слюны, и все остатки прошедшего тепловую обработку крахмала в декстрин, а декстрин в мальтозу. Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот. Важная роль в этой реакции принадлежит щелочным секретам и присутствующим в желчи желчным солям: изменяя поверхностное натяжение и усиливая перистальтику, они эмульгируют жир (разбивают на множество микрокапель), что значительно увеличивает поверхность, на которую может действовать липаза. Панкреатические протеазы, трипсин и химотрипсин, действуют подобно пепсину, превращая все не расщепленные желудочным соком белки (обычно это 50–70 % от общего количества белков пищи) в альбумозы и пептоны. Эти промежуточные продукты расщепления белков подвергаются затем действию смеси кишечных ферментов (аминопептидаз и дипептидаз) и превращаются в полипептиды, дипептиды и, наконец, в отдельные аминокислоты. (Раньше полагали, что в данном случае действует только один кишечный фермент и называли эту смесь пептидаз эрепсином.) Кишечные ферменты мальтаза, сахараза и лактаза гидролизуют соответствующие дисахариды (мальтозу, сахарозу и лактозу) до составляющих их моносахаридов.

В кишечном соке присутствует также и ряд других ферментов, которые расщепляют поступающие в малом количестве компоненты пищи, например нуклеиновые кислоты, гексозофосфаты и лецитин. К таким ферментам относятся соответственно поли- и мононуклеотидазы, фосфатаза и лецитиназа. Непищеварительный фермент кишечного сока – энтерокиназа – является специфическим активатором трипсиногена (предшественника протеолитического фермента трипсина).

Ферменты, содержащиеся в кишечном соке, в еще большей концентрации присутствуют на поверхности слизистой оболочки кишки. Поэтому часть реакций, которые раньше считались происходящими в просвете кишечника, на самом деле может протекать на кишечной стенке (пристеночное пищеварение). Секреция панкреатического сока и желчи (но не кишечного сока) находится под своеобразным гормональным контролем, особенность которого состоит в том, что гормонально-активные вещества секретируются в кровь не железами, а отдельными эндокринными клетками слизистой кишечника. Выделение этих гормонов происходит, по-видимому, под влиянием кислот, в частности, свободных жирных кислот химуса, при его поступлении из желудка в кишечник. Полипептидный гормон секретин стимулирует выработку жидкой части панкреатического сока (а именно секрецию воды и солей, в особенности бикарбонатов); другой гормон, панкреозимин, усиливает выделение ферментов этого сока; третий, холецистокинин, вызывает обильное желчеотделение.

В результате трех стадий пищеварения происходит гидролиз почти всех поглощенных питательных веществ с образованием более простых молекул. Наряду с витаминами, минеральными веществами и немногими, не требующими переваривания, питательными веществами, эти простые молекулы быстро всасываются через слизистую оболочку кишечника, и кровь переносит их в клетки различных тканей.

В толстый кишечник попадают отходы пищеварения, которые выводятся из организма через задний проход. Пищеварение в толстых кишках практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы – химуса. В толстых кишках всасываются до 95 % воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации.

Тема 2

Обмен углеводов

Лекция 1

1. Катаболизм углеводов

2. Гликолиз

2.3 Аэробный обмен ПВК