Катаболизм углеводов
Хотя обмен углеводов в организме по сравнению с обменом нуклеиновых кислот и белков («ядро метаболизма») занимает подчиненное положение, тем не менее, роль его в общем метаболизме весьма значительна. По существу, именно в химических связях между атомами в молекулах углеводов в первую очередь консервируется энергия света или энергия, выделяющаяся при окислении неорганических соединений при первичном биосинтезе органического вещества в природе. В процессе жизнедеятельности органических форм запасенная впрок энергия высвобождается из молекул углеводов и служит для поддержания на должном уровне многих жизненных функций.
Нередко функцию углеводов в обмене веществ сводят только к энергетическому обеспечению химических реакций. Это далеко не так. Бесспорно, что при распаде (окислении) углеводов в организме идет высвобождение энергии, которая запасается далее в макроэргических связях АТФ, и что АТФ, синтезированная сопряженно с окислением углеводов, поставляет энергию для осуществления химических процессов и для других нужд организма. Однако углеводы выполняют еще одну важнейшую функцию в процессе обмена веществ – они являются источником большого числа органических соединений, которые служат исходными продуктами для биосинтеза липидов, белков и нуклеиновых кислот. Распадаясь теми или иными путями, углеводы поставляют разнообразные метаболиты, преобразование которых приводит к созданию необходимого фонда мономеров, потребных для новообразования биополимеров.
Таким образом, в углеводах, образующихся в процессе первичного биосинтеза органического вещества, связывается углерод и запасается энергия. Распад углеводов обеспечивает углеродом и энергией процессы построения всех других органических соединений.
Запасным полисахаридом в тканях человека является гликоген. Процесс распада гликогена называется гликогенолизом. Этот процесс может осуществляться либо путём гидролиза, либо фосфоролиза.
Фосфоролиз является основным путём распада гликогена, его катализирует фермент гликогенфосфорилаза, относящийся к классу трансфераз. Гликогенфосфорилаза отщепляет остатки глюкозы с нередуцирующего конца гликогена и переносит их на молекулу фосфорной кислоты с образованием глюкозо-1-фосфата:
+
Глюкозо-1-фосфат быстро изомеризуется, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который в печени гидролизуется фосфатазами до глюкозы и фосфорной кислоты:
Процесс фосфоролиза гликогена тонко регулируется. Регуляция активности гликогенфосфорилазы носит каскадный характер, в котором можно выделить несколько видов регуляции ферментативной активности:
гормональная (глюкагон в печени, адреналин в мышцах);
аллостерическая;
протеинкиназные реакции (в данном случае – фосфорилирование бокового радикала серина в гликогенфосфорилазе).
Активность мышечной фосфорилазы увеличивается при определенной концентрации АМФ и ацетилхолина, а также в присутствии катионов кальция и натрия.
Снижение скорости фосфоролиза происходит при уменьшении запасов гликогена и фосфорной кислоты, а также при увеличении концентрации глюкозо-6-фосфата. Механизмы, снижающие скорость фосфоролиза гликогена, предохраняют организм от больших трат углеводных запасов (гликогена), которые могли бы привести к недостатку глюкозы, необходимой для работы головного мозга и сердечной мышцы.
Гидролиз гликогена катализируется ферментами амилазами, которые относятся к классу гидролаз. В результате гидролиза гликоген расщепляется до свободной глюкозы.
Гидролитический распад гликогена происходит обычно в печени.
Глюкоза, полученная при фосфоролизе и гидролизе гликогена, поступает в различные ткани и органы, где подвергается дальнейшему распаду. Распад глюкозы возможен двумя путями. Один из них заключается в распаде шестиуглеродной молекулы глюкозы на две трехуглеродные молекулы. Этот путь называется дихотомическим распадом глюкозы. При реализации второго пути происходит потеря молекулой глюкозы второго атома углерода, что приводит к образованию пентозы. этот путь носит название апотомического пути.