86.Способы трансмембранного транспорта

Любая мол-ла может пройти через липидный бислой, однако скорость пассивной диффузии в-в, т.е. перехода в-ва из области с большей конц-цией в область с меньшей, может сильно отлич-ся. Для нек-ых мол-л это занимает столь длит-ое время, что можно говорить об их практич-ой непрониц-сти для липидного бислоя мембраны. Скорость диффузии в-в через мембрану зависит от размера мол-л и их относит-ой раствор-сти в жирах.Легче всего проходят простой диффузией через липидную мембрану малые неполярные мол-лы, такие как О2, стероиды, тиреоидные гормоны, а также жирные к-ты. Малые полярные незаряж-ые мол-лы - СО2, NH3, Н2О, этанол, мочевина - также диффундируют большой скоростью. Диффузия глицерола идёт медленнее, а глюкоза практ-ки не способна самост-но пройти через мембрану. Для всех заряж-ых мол-л, незав-мо от размера, липидная мембрана непрон-ма.Транспорт таких мол-ул возможен из-за наличия в мембранах либо белков, формир-щих в липидном слое каналы (поры), заполн-ые водой, через кот-ые могут прох-ть в-ва определ-о размера простой диффузией, либо специф-их белков-переносчиков, кот-ые избират-но взаимод-уя с опред-ми лигандами, облегчают их перенос через мембрану (облегчённая диффузия).Кроме пассивного транспорта в-в, в клетках есть белки, активно перекач-щие опред-ые раств-ые в воде в-ва против их градиента, т.е. из меньшей конц-ции в область большей. Этот процесс, наз-ый активным транспортом, осущ-ся всегда с помощью белков-переносчиков и прои-ит с затратой энергии.

1.Пассивный транспорт: Пассивный перенос в-в через клет-ые мембраны не треб-ет затраты энергии метаб-ма. Активный транспорт осущ-трансп-ми аденозинтрифосфатазами (АТФазами) и проис-ит за счет энергии гидролиза АТФ.

1.1.простая диффузия: осущ-ся за счет теплового движ-ия мол-ул из зоны с большей конц-цией в зону с меньшей конц-цией. Разность конц-ий по обе стороны мембраны наз-ся градиентом конц-ций. При переносе заряж-ых частиц важную роль играет разница потенциалов. Обычно внутри кл-ки накапл-ся «-» заряж-ые частицы. Таким путем транспорт-ся: Н2О, СО2, О2. Перенос в-в простой диффузией прекращ-ся, когда конц-ция в-ва с одной и с другой стороны мембраны выравн-ся.

1.2. Облегченная диффузия:. Здесь прин-ют участие спец-ые белки-переносчики. К ним относ-ся ферменты транслоказы и пермиазы. Они связ-ют своим активным центром в-во с одной стороны мембраны и переносят его сквозь гидрофоб-ый слой мембраны на ее другую пов-сть. Еще один вариант такой диффузии: после присоед-ия транспорт-го в-ва меняется конформация белка-переносчика и в мембране открыв-ся спец-ый гидрофил-ый канал, по кот-му и прон-ет в-во.

1.3Диффузия ионов

Диффузия ионов происх-ит через специализ-ые белковые стр-ры мембраны — ионные каналы, когда они нах-ся в открытом состоянии. В зав-сти от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов. Различ-ют натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы. Перенос ионов по каналам имеет ряд -стей, отлич-щих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.Ионные каналы могут нах-ся в открытом, закрытом и инактивированном сост-ях. Переход канала из одного сост-ия в другое управл-ся или измен-ем электрич-ой разности потенциалов на мембране, или взаимод-ем физиолог-ки активных в-в с рецепторами. След-но, ионные каналы подразд-на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые.

2. Активный транспорт

2.1.Первично –активный транспорт:

Если источ-ком энергии для активного транспорта в-в явл-ся гидролиз АТФ, а не перемещ-ие через мембрану каких-то других мол-ул или ионов, транспорт наз-первично активным. Первично-активный перенос осущ-ся транспортными АТФа-зами, кот-ые пол-ли назв-ие ионных насосов. В кл-ках жив-ых наиболее распрос-на Na+ ,K+ — АТФаза (натриевый насос), пред­щая собой интегральный белок плазмат-ой мембраны и Са2+ — АТФазы, сод-щиеся в плазмат-ой мембране сарко-(эндо)-плазмат-го ретикулума. Все три белка обладают общим св-вом — спос-стью фосфорилир-ся и образ-ть промеж-ую фосфорилир-ую форму фермента. В фосфорилир-ом состо-ии фермент может нах-ся в 2-х конформациях, кот-ые принято обозн-ть Е1 и Е2. Конформация фермента — это способ простр-ой ориентации (укладки) полипеп-ой цепи его мол-лы. Две указ-ые конформации фермента хар-тся различной спос-стью связ-ть транспор-ые ионы.Na+/K+- АТФаза обесп-ет сопряж-ый активный транспорт Na+ из кл-ки и К+ в цитоплазму. В мол-ле Na+/K+- АТФазы имеется особая область (участок), в кот-ой происх-ит связ-ие ионов Na и К. При конформации фермента E1 эта область обращена внутрь плазмат-го ретикулума. Для осущ-ия этой стадии превращ-ия Са2+-АТФазы необх-мо присут-ие в саркоплазматическом ретикулуме ионов магния. В послед-щем цикл работы фермента повтор-ся.

2.2. Вторично-активный транспорт

Вторичным активным трансп-ом наз-ся перенос через мембрану в-ва против градиента его конц-ции за счет энергии градиента конц-ции другого в-ва, созд-мого в пр-се активного транспорта. В клетках жив-ых основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента конц-ции ионов натрия, кот-ый созд-ся за счет работы Na+/K+ — АТФазы. Напр, мембрана кл-ок слизистой об-ки тонкого киш-ка сод-ит белок, осущ-ющий перенос (симпорт) глюкозы и Na+ в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осущ-ся лишь в том случае, если Na+, одновр-но с глюкозой связ-ясь с указ-ым белком, перен-ся по электрохим-му градиенту. Электрохим-ий градиент для Na+ поддерж-ся активным транспортом этих катионов из кл-ки.В головном мозге работа Na+-насоса сопряжена с обратным поглощ-ем (реабсорбцией) медиаторов — физиол-ки активных в-в, кот-ые выдел-ся из нервных оконч-ий при действии возбужд-щих факторов.

В клетках обнаружен белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны — Na+/H+ — обменник. Этот переносчик играет важную роль в поддержании постоянства внут­риклеточного рН. Скорость, с которой осуществляется Na+/Ca2+ и Na+/H+ — обмен, пропорциональна электрохимическому градиенту Na+ через мембрану. При уменьшении внеклеточной концентрации Na+ ингибировании Na+ , K+-АТФазы сердечными гликозидами или в бескалиевой среде внутриклеточная концентрация кальция и про­тонов увеличена. Это увеличение внутриклеточной концентрации Са2+ при ингибировании Na+, K+-АТФазы лежит в основе применения в клинической практике сердечных гликозидов для усиления сердеч­ных сокращений.