Порционно нерестующие рыбы

Многими исследователями было подмечено, что у некоторых рыб период нереста занимает продолжительное время, и что у самок во время нереста размеры икринок различны. Но такие факты ранее принимались то за подход отдельных стад одного и того же вида, то более мелкие икринки вовсе не засчитывались в количество, подлежащее выметыванию в текущем году. Потом было установлено, что есть рыбы с единовременным икрометанием и рыбы с икрометанием порционным, другими словами, единовременно нерестующие и порционно нерестующие рыбы. По мнению П. А. Дрягина, есть виды рыб и с переходными признаками в характере нереста (Дрягин, 1949).

К. А. Киселевичем была установлена порционность икрометания для каспийских сельдей и в связи с этим предложена следующая схема определения стадий зрелости их гонад (Киселевич, 19236).

Стадии зрелости гонад у каспийских сельдей (по Киселевичу)

К. А. Киселевич указывает, что икрометание у каспийских сельдей происходит не сразу, а в три приема. Сначала выметывается одна порция икры, а остальная икра в стадии III, несозревшая, остается в яичнике и постепенно созревает в течение одной — полутора недели, проходя стадии IV и V. Когда и вторая порция выметана; то в яичнике остается последняя, третья порция в стадии III, которая дозревает в такой же срок и выметывается. Только после этого снова наступает полная стадия VI.

Для обозначения того, что первая порция икры уже выметана, впереди обозначения зрелости икры второй порции пишется в скобках римское VI; например: (VI) — IV означает, что первая порция икры выметана, а вторая находится в стадии IV. Если уже выметаны две первые порции, то в скобках ставятся две шестерки. Например, (VI—VI)—III, или (VI—VI)—V: первое означает, что рыбой выметаны две порции икры, а третья находится в стадии III; второе означает, что выметаны две порции, а третья в стадии текучести. Таким образом, весь период развития половых продуктов и икрометания у сельдей будет:

1) неполовозрелые (juvenales), стадия I;

2) первая порция икры, стадии: II, III, IV, V, VI—III;

3) вторая порция икры, стадии: (VI)—III, (VI)—IV, (VI)—V, (VI)—VI—III;

4) третья порция икры, стадии: (VI, VI)—III, (VI, VI)—IV, (VI, VI)'—V, (VI, VI) или просто VI, затем снова идет стадия III и т. д.

Распознавание первой, второй и третьей порций довольно затруднительно и удается только после некоторого навыка. Для облегчения даны следующие указания:

а) Первая порция икры всегда заполняет всю полость тела и распирает брюшко; семенники больших размеров и толсты. В стадии IV среди зрелых прозрачных икринок ясно видны мелкие, непрозрачные, более светлые незрелые икринки. Иногда среди икринок удается невооруженным глазом рассмотреть две группы—более крупные и более мелкие. Под лупой эти различия видны очень хорошо.

б) Вторая порция икры даже в период полной зрелости уже не заполняет всей полости тела, в которой замечается как будто пустота. Брюшко не распирается так сильно; яичники при той же длине, что и в первый раз, уже не так толсты и объемисты. В стадии IV среди зрелых икринок видны и мелкие, но их заметно меньше, и все они одинаковых размеров.

в) Третья порция еще меньше заполняет полость тела. Брюшко не раздувается, яичники длинны, но сравнительно тонки. В стадии IV и V среди зрелых икринок уже совершенно не замечается мелких, незрелых.

У самцов отдельные периоды икрометания выражены еще менее резко, и различить их гораздо труднее. Единственным указанием может служить степень опорожнения семенников:

а) в первый период весь семенник почти одинаковой ширины на всем своем протяжении;

б) во второй период задняя треть семенника уже опорожнена, передние же части еще широки и мясисты;

в) в третий период только передний конец семенника мясист и широк, задняя же часть опорожнена и имеет вид трубки.

Вообще у самцов общая картина зрелости семенников сильно маскируется тем, что при разной степени их зрелости можно выдавить хотя бы одну каплю молок. В период икрометания молок выдавливается больше, в промежуток между двумя порциями — меньше.

Полная шкала зрелости половых продуктов у сельдей, применявшаяся Волго-Каспийской рыбохозяйственной станцией, изложена в инструкции, опубликованной В. А. Мейеном (1939). Различаются шесть стадий зрелости: I—юношеская, II—стадия покоя (половые железы достигли нормальных для половозрелых особей размеров, но половые продукты еще не развиты), III— стадия развитых половых продуктов, IV—стадия созревания, V — половые продукты вполне созрели и VI — стадия выбоя.

П. А. Дрягиным (1939) разработана схема обозначения стадий половозрелости для карповых рыб, имеющих порционное икрометание. Схема П. А. Дрягина для уклей такова:

Римскими цифрами обозначены стадии зрелости икры по общепринятой шестибалльной схеме, арабскими указан порядок порций (выбоя).

В. А. Мейен (1940) рекомендует и макроскопическое исследование яичников по таким признакам: отношение веса половых желез к весу тела всей рыбы, степень прозрачности всего яичника и отдельных икринок, видимость икринок невооруженным' глазом, видимость невооруженным глазом ядра в икринках, степень легкости выделения половых продуктов и общая форма половых желез. Кроме того, нужно указывать цвет половых желез, отличительные особенности их оболочки, упругость половых желез и степень развития кровеносных сосудов.

Очень много полезных сведений по половым циклам рыб дано в работах проф. П. А. Дрягина (1949, 1952 и др.).

Приведенные шкалы определения половой зрелости рыб (помимо этих шкал существуют и другие) не достаточно отчетливо характеризуют действительное состояние половых продуктов отдельных видов (или групп видов) рыб в отдельных промысловых районах. Не закончена морфологическая характеристика половых продуктов при разных степенях их развития (возрастающие размеры яиц, картина расположения кровеносных сосудов в гонадах при разных степенях развития половых продуктов, макроскопическая картина развития семенников и др.), а изучение гистологии яичников и семенников при отдельных стадиях развития только еще начато. Многие шкалы трудно применять в таких случаях, когда требуется быстро и на большом материале выяснить степень зрелости (например, для прогноза сроков подхода, рыб к нерестилищам и сроков самого нереста).

Поэтому необходимо разработать |более или менее универсальную шкалу, которой можно было/бы пользоваться и ихтиологу в полевых условиях и хозяйственнику. Такой шкалой, по моему мнению, следует пока признать ту, которая изложена проф. Г. В. Никольским (1944, 1963), и которая близка к первоначальной шкале Астраханской ихтиологической лаборатории.

I стадия. Молодые, неполовозрелое особи;

II стадия. Половые железы очень малого размера, икра простым глазом почти незаметна;

III стадия. Созревание, икра заметна простым глазом, наблюдается чрезвычайно быстрое увеличение веса половых желез, молоки из прозрачных становятся бледно-розовыми;

IV стадия. Зрелость, икра и молоки созревают (нельзя считать икру и молоки в этой стадии созревшими), половые железы достигают максимального веса, но при легком надавливании половые продукты еще не вытекают;

V стадия. Размножение, половые продукты вытекают уже при самом легком поглаживании брюшка, вес гонад от начала икрометания до его конца быстро уменьшается;

VI стадия. Выбой, половые продукты выметаны, и половое отверстие воспалено, половые железы в виде спавшихся мешков, обычно у самок с единичными оставшимися икринками, а у самцов с остатками спермы.

При наблюдении над половой зрелостью рыб всегда, надо указывать, какая из схем зрелости применялась наблюдателем.

О схемах стадий половой зрелости рыб подробные сведения приводятся П. А. Дрягиным в его статье—о полевых исследованиях размножения рыб (1952).

Напомним, что определение зрелости рыб нужно и для систематики, потому что некоторые морфологические признаки рыб изменяются в зависимости от зрелости яичников и семенников (размеры челюстей у лососей, наибольшая высота тела, величина плавников).