- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 11 исследования систематики рыб
- •II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом.
- •Диагностическое значение меристических и пластических признаков
- •Схемы описания рыб разных семейств
- •Измерение рыб карповых
- •Измерение рыб лососевых
- •Измерение лососей
- •Измерение сигов
- •Измерение рыб корюшковых
- •Измерение рыб осетровых
- •Измерение рыб сельдевых
- •Измерение рыб тресковых
- •Измерение рыб атериновых
- •Измерение рыб кефалевых
- •Измерение рыб песчанновых
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб угревых
- •Измерение рыб камбаловых
- •Измерение миноговых
- •Замечания по измерению других рыб
- •Значение в систематике рыб анатомических признаков
- •Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии
- •Глава III
- •Единовременно нерестующие рыбы
- •Самцы воблы и леща
- •Самки окуня
- •Самцы окуня
- •Порционно нерестующие рыбы
- •Коэффициенты и индексы зрелости
- •1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов.
- •2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна-
- •3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости.
- •Сбор и фиксирование гонад
- •Глава IV определение плодовитости рыб Значение изучения плодовитости рыб
- •Индивидуальная плодовитость
- •Относительная плодовитость
- •Рабочая плодовитость
- •Плодовитость порционно нерестующих рыб
- •Популяционная плодовитость
- •Глава V нерест и нерестилища Общие указания о наблюдениях над нерестом рыб
- •Время наблюдения: число и месяц начала наблюдений
- •Установление сроков и продолжительности нереста
- •Определение температурного порога нереста
- •Процессы откладывания и оплодотворения икры
- •Характер нерестилищ
- •Паспортизация нерестилищ лососей
- •Программа круглогодичных работ по исследованию нерестилищ дальневосточных лососей
- •6. Изучение развития икры и молоди для выявления причин колебания урожая молоди на нерестилищах в разные годы:
- •7. Изучение ската молоди:
- •Плотность кладок икры у лососей
- •Исследования озерных нерестилищ
- •Орудия для сбора икры
- •Способы учета отложенной и оплодотворенной икры
- •Искусственные нерестилища
- •Глава VI изучение жизненных циклов и молоди рыб Изучение жизненных циклов рыб
- •Изучение молоди рыб
- •Орудия лова молоди рыб
- •Глава VII определение возраста рыб Значение исследований возраста рыб
- •Определение возраста по чешуе
- •Определение возраста по костят и отолитам
- •Глава VIII определение темпа роста рыб Метод и приборы для обратного расчисления темпа роста
- •Определение возрастного состава рыб в уловах
- •Средние размеры некоторых рыб по возрастным группам
- •Методы определения скрытых (потенциальных) возможностей роста рыб
- •II. Замедленный рост в неполовозрелом возрасте с заметным увеличением в начальный период половозрелой жизни и с угасанием к концу жизни.
- •IV. Неустойчивый, нерегулярный иногда скачкообразный тип роста, когда в неполовозрелом возрасте или в половозрелом, реже в том и другом, темп роста то ускоряется, то замедляется (рис. 77).
- •Определение упитанности и жирности рыб
- •Глава IX миграции
- •Классификация миграций и их биологическое значение
- •Биологическая классификация рыб по е. В. Бурмакину и п. В. Тюрину Непроходные рыбы
- •Проходные рыбы
- •Методы изучения миграций
- •Способы мечения рыб и образцы меток
- •Индивидуальное мечение
- •Серийное мечение
- •Мечение молоди
- •Обработка результатов течения
- •Глава х учет состояния рыбных запасов и определение возможных уловов Краткий обзор методов определения рыбных запасов и прогнозирования уловов
- •1. Запасы рыбы регулируются интенсивностью промысла.
- •2. Изменения запасов вызываются также и ограничительными мерами в отношении маломерной рыбы.
- •3. Возрастной состав рыб изменяется под действием промысла.
- •Примеры определения фактической численности рыб, ихтиомассы и возможных уловов в обработанных химическим методом озерах
- •Математическое моделирование динамики численности рыб
- •1. В состоянии минимальной численности популяция в основном состоит из неполовозрелых особей, причем количество сеголетков относительно невелико (на диаграмме в работе автора — фаза I).
- •4. Достижение малочисленными возрастными группами половой зрелости обусловливает уменьшение количества сеголетков (фазы VI и VII).
- •5. После гибели от старости большого числа особей наступает состояние, близкое к фазе I.
- •Глава XI принципы составления рыбопромысловых карт
- •Картирование общегеографических сведений о водоеме
- •Картирование гидрофизических элементов
- •Картирование гидрохимических элементов
- •Картирование гидробиологических элементов
- •Картирование ихтиологических данных
- •Картирование сведений о современном промысле
- •Сведения о перспективах хозяйства
- •Глава XII применение вариационной статистики в ихтиологических работах
- •Значение индексов и модальной варианты
- •Вариационные ряды
- •Среднее квадратическое или основное уклонение σ. Нахождение σ способом уклонения и способом сумм
- •С пособ уклонений
- •Способ сумм
- •Коэффициент вариации с и средние ошибки м, σ и с
- •Средние ошибки м, σ и с
- •Дифференция рядов
- •Коэффициент корреляции
- •Длина тела, мм
- •Диаметр глаза (в % длины тела)
- •Коэффициент регрессии r
- •Общие замечания к вариационно-статистическим работам
- •9. Желательно при описании рыб опубликовывать подробные ведомости индексов и промеров.
- •Литература
- •3Инова е. С. Морская капуста (Laminaria) и др. Водоросли, имеющие промышленное значение. Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. Т. 2. Ч. 2, 1928.
- •3Ограф н. Ю. Материалы к познанию организации стерляди. Известия общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 13. Вып. 3, 1887.
- •3Убович п. О. К вопросу о черноморских бычках. Труды Всеукраинской государственной Черноморско-Азовской научно-промысловой станции. Вып. 1, 1925.
- •0'Рурк. Таблицы умножения. М.—л., онти, 1937.
- •Xаилов к. М. Электрофоретическое исследование белков крови тресковых рыб. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 4/8, 1962.
- •Xалдинова н. А. Материалы по размножению и развитию беломорской наваги. Зоологический журнал. Т. 15. Вып. 2, 1936.
- •Приложение II Ведомость индексов признаков рыб семейства карповых
- •Приложение III
- •Приложение IV
- •Приложение V
- •Оглавление
- •Глава VI. Изучение жизненных циклов и молоди рыб 142
- •Глава VII. Определение возраста рыб 163
- •Приложения
Схемы описания рыб разных семейств
Математический метод в систематике требует подробных схем измерений, но схемы должны быть однообразны как по линиям промеров, так и по терминологии, чтобы сохранялись сравнимость и преемственность различных (и по времени и по авторам) работ.
Исследуемых рыб подвергают нескольким, обычно многочисленным промерам штангенциркулем (рис. 2).
Линейные величины выражают в целых миллиметрах; малые (например, диаметр глаза) -с точностью до 0,5 мм. Большая точность достигается применением нониуса, но такая точность редко требуется. Для измерения малых объектов (икра или личинки рыб) приходится пользоваться даже микрометрическим окуляром.
Рис. 2. Штaнгeнциpкvль с нониусом (по Правдину, 1939).
B литературе можно найти несколько схем измерений, большинство разработано русскими ихтиологами. K. Ф. Keccлep (1864) в своей книге «0пиcaниe рыб, которые встречаются в водах C.-Пeтepбypгcкoй губернии» в конце вступительной статьи дает краткое объяснение терминов промеров и приводит на отдельной таблице рисунок клeпцa (бeлoглaзки-Abramis sapa) c линиями промеров. Л. П. Caбaнeeв (1875) повторил схему данную Keccлepoм, и указал некоторые приемы по измерению рыб, но достаточных пояснений терминов у Caбaнeeвa мы не находим.
Шведский ихтиолог Cмитт (1886) разработал схемы подробных измерений рыб семейства лососевых (Salmonidae).
H. Ю. Зoгpaф (1887) дал схему измерений Осетровых рыб. Дyнкep (Duncker) в 1896 г. опубликовал схему измерений камбал (род Pleuronectes). Гeйнкe (Heincke, 1898) в своей классической работе по сельдям привел очень подробную схему измерений сельдей (для видa Clupea harengus).
Bapпaxoвcкий в «0пpeдeлитeлe пресноводных рыб Европейской России» дал схему промеров окуня, но привел не принятое последующими авторами определение длины всей рыбы (до конца средних лучей хвостового плавника). Он же дал чертежи промеров лососей и сигов (по Смитту) . B русском переводе книги Лaмпepтa «Жизнь пресных вод» в отделе рыб (отдел написан И. Д. Кузнецовым) приведены схемы измерений лососевых (по Смитту).
E. K. Суворов в «Этюдах по изучению каспийских сельдей» поместил рисунок промеров сельдей и ведомости индексов, т. е. процентных отношений между различными частями тела сельдей. Эта схема с некоторыми изменениями и с подробными пояснениями терминологии принята Л. C. Бергом, который в своей книге «Каспийские сельди, собранные Каспийской научно - промысловой экспедицией 1912 г. вдоль западного берега моря» приводит подробную схему измерений сельди - пузанка. Этой схемой ихтиологи пользуются до сих пор, в частности ее использовал A. Н Cвeтoвидoв в монографии по рыбам семейства сельдевых (1952).
B «0пиcaнии некоторых форм русской плотвы» (1915) я дал схему промеров воблы, приложимую к измерению всех рыб семейства Карповых (Cyprinidae), а в основном и для других семейств. B 1924 г. я повторил схему промеров воблы и предложил схему Осетровых (Acipenseridae).
П. П. Cyшкин и Д. E. Бeлинг в «0пpeдeлитeлe рыб пресноводных и морских Eвpoпeйcкoй России» приводят схему измерений, которая точно совпадает с упомянутой схемой измерения карповых. B ней дано также полезное графическое указание, как нужно считать число чешуй в боковой линии, над нею и под нею. B 1924 г. я совместно с П. Ф. Дoмpaчeвым описал в «Maтepиaлax пo исследованию реки Boлxoвa и его бассейна» схему промеров сигов (Coregonus), основываясь на схеме Cмиттa и делая попытку большего уточнения, пояснения и дополнения этой схемы.
B. C. Mиxин (1925) дал (впервые) схему измерений трески, вполне приложимую для промеров рыб всего семейства тресковых (Gadidae). B 1931 г. Д. H. Taлиeв опубликовал работу: «K познанию трески Белого моря», в которой несколько изменил схему, предложенную Mиxиным, и ввел как систематический признак определение угла, составляемого прямой, касательной верхней точки тела, продолженной вперед, и линией спины, идущей вперед от первого спинного плавника.
B качестве систематического признака иногда указывают и углы плавников. 06 этом писал П. Ф. Дoмpaчeв в статье «Схема измерений сигов и результаты биометрических измерений вoлxoвcкoгo сига» (1924), где дан и чертеж этих углов. Указания П. Ф. Дoмpaчeвa в практику не введены.
Признаки бычков (семейство Gobiidae) приводит П. О. Зубович (1925).
B 1930 г. вышла небольшая, но весьма полезная статья В. B. Пoкpoвcкoгo «K систематике окуня», откуда можно почерпнуть представление о тех признаках, какими необходимо пользоваться при систематической группировке окуней. Позднее (1951) В. В. Покровский дал подробную схему измерений окуня о чем говорится ниже.
Для измерения морских окуней (род Sebastes) схему составил В. И. Травин.
В 1931 г. Е. К. Суворов, Л. А. Вадова и А. К. Сынкова впервые разработали схемы промеров мойвы и песчанки.
А. М. Попов в 1930 г. описал признаки кефалей из Черного и Японского морей, но схемы промеров не дал.
Этими краткими замечаниями мы исчерпываем основную литературу по интересующему нас вопросу о схемах промеров рыб. О более поздних схемах измерений скажем, когда будем рассматривать измерения отдельных семейств рыб, Некоторые, семейства пресноводных рыб, например щуковые (Esocidae), Сottidае и другие, до сих пор не снабжены разработанными - и опубликованными схемами. То же следует сказать н о многих семействах чисто морских рыб, которые в систематическом отношении слабо изучены и описаны неполно. Краткость описания морских рыб присуща и многим определителям морских рыб.
За границей вышло много работ, в которых уделено внимание морфологическим признакам рыб: Thienemann (1916, 1920, 1922, 1927, 1928 и др.), Litynski (1923), Kulmatyki (1926, 1927), Оtterstrom (1922), Jarvi (1928 и др.), Jaaskelainen (1917), Кое1г (1929), Davidson (1936), Тowler (1936), Tomijama (1936), Gosline (1949), Steinmann (1950) и др.
Над установлением однообразных схем в настоящее время работают все ихтиологические учреждения Советского Союза, Этому вопросу уделяется внимание и за границей (в Японии» США, Польше, Финляндии), потому что необходима согласованность в методике работ.
Начинающим ихтиологам при составлении новой схемы нужно:
Во-первых, ознакомиться со всей литературой, где приводятся описания признаков исследуемой рыбы, и ввести их в данную схему.
Во-вторых, включить в схему общие признаки для промера любых рыб, к которым относятся: длина головы, диаметр глаза, высота тела; антедорсальное расстояние (см. ниже), длина хвостового стебля и размеры плавников.
В-третьих, при описании всякой рыбы нужно указывать число лучей в плавниках, чешуй в боковой линии или количество поперечных рядов чешуй и размеры рыбы.
В-четвертых, необходимо включить те признаки, которые по расчетам и наблюдениям составителя имеют систематическое значение.
Если эти четыре главных условия будут выполнены, то полученные результаты промеров будут сравнимы с промерами, произведенными другими авторами, т. е. можно сравнивать описываемую форму рыб с подобной, исследованной ранее.
Научное значение разработки вопросов систематики рыб понятно, но имеют ли практический, хозяйственный интерес тонкости по разделению рыб на подвиды, расы и морфы? Имеют. Положим, что подробные промеры кеты, произведенные в разных районах, покажут, что стадо кеты, например, в р. Коль, представляет одно племя, стадо в р. Амуре—другое, у Сахалина—третье. Если метод вариационной статистики даст нам на это определенный положительный ответ, то мы скорее поймем природу биологических различий стад рыб и оценим хозяйственное значение этого явления подобно тому, как животновод оценивает породы домашних животных. Зная отдельные, приуроченные к тому или иному району стада рыб, мы в состоянии будем правильно организовать рыбоводные мероприятия, нужные для сохранения и увеличения этого стада. Вылов одного стада, одной расы, не должен усыплять бдительность регулирующих рыболовство органов по сохранению других стад. Наоборот, если ихтиолог докажет, что никаких рас амурской кеты нет, что в р. Коль, и в Амур, и в реки Сахалина, и даже в реки Камчатки идет одна и та же кета, то никакая охрана, никакие запреты лова кеты в Амуре не смогут остановить падение уловов, если в других районах промысел будут вести без ограничений.
Изучив морфологические признаки горбуши, добываемой у Западного побережья Камчатки, и горбуши, входящей в Амур, я считаю, что это разные формы (Правдин, 1932). Нет сомнения, что эти формы имеют и биологические различия.
Детальное изучение признаков сигов северо-западного края СССР дает основание говорить, что из Ладожского озера в Свирь входит свирское племя сигов, что в Ладожском озере есть сиг, весьма сходный со свирским, но нерестующий в озере, что в Онежском озере есть сунское, шуйское, шальское племя сига. Эти факты имеют большое практическое значение. Очевидно, есть множество местных форм рыб по сравнению с формами, установленными до сих пор. Таким образом, установление местных или так называемых локальных форм рыб одинаково важно и для науки и для промысла. Детальное установление морфологических и биологических признаков рыб необходимо при акклиматизационных работах. Общеизвестно, что ладожский рипус (Согеgonus albula infsp. ladogensis), акклиматизированный в приуральских озерах, приобретает признаки, отличные от признаков исходной, ладожской, формы. Важно установить также новые признаки при акклиматизации, управлять ими и дать им хозяйственную оценку.
В целях методических начнем с описания схемы измерений карповых рыб, так как это семейство наиболее богато видами и наиболее распространено в пресноводных бассейнах. По этой схеме мы поясним многие общие ихтиологические термины, а также дадим и указания по заполнению таблиц для записи промеров.
Надо отметить, что многие авторы дали очень хорошие описания рыб, не снабдив эти описания изображением схем промеров, но все они пришли к своим выводам не иначе, как проанализировав большое количество морфологических признаков, т. е., в сущности, выполнив подробные схемы промеров. Таковы, например, работы В. К. Солдатова—по осетровым и лососевым рыбам Амура (1912 и 1915), А. И. Рабинерсона—по сельдям Белого и Японского морей (1926, 1927, 1928 и др.), М. А. Фортунатова—по форелям озера Севан (1927), В. В. Петрова— по кавказским уклейкам (1926), В. Л. Исаченко,—по сигам (1925), Б. С. Лукаша—по рыбам р. Камы (1929), Г. П. Булгакова—по каспийским сельдям (1927), а также многочисленные работы рыбохозяйственных станций.
