- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 11 исследования систематики рыб
- •II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом.
- •Диагностическое значение меристических и пластических признаков
- •Схемы описания рыб разных семейств
- •Измерение рыб карповых
- •Измерение рыб лососевых
- •Измерение лососей
- •Измерение сигов
- •Измерение рыб корюшковых
- •Измерение рыб осетровых
- •Измерение рыб сельдевых
- •Измерение рыб тресковых
- •Измерение рыб атериновых
- •Измерение рыб кефалевых
- •Измерение рыб песчанновых
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб угревых
- •Измерение рыб камбаловых
- •Измерение миноговых
- •Замечания по измерению других рыб
- •Значение в систематике рыб анатомических признаков
- •Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии
- •Глава III
- •Единовременно нерестующие рыбы
- •Самцы воблы и леща
- •Самки окуня
- •Самцы окуня
- •Порционно нерестующие рыбы
- •Коэффициенты и индексы зрелости
- •1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов.
- •2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна-
- •3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости.
- •Сбор и фиксирование гонад
- •Глава IV определение плодовитости рыб Значение изучения плодовитости рыб
- •Индивидуальная плодовитость
- •Относительная плодовитость
- •Рабочая плодовитость
- •Плодовитость порционно нерестующих рыб
- •Популяционная плодовитость
- •Глава V нерест и нерестилища Общие указания о наблюдениях над нерестом рыб
- •Время наблюдения: число и месяц начала наблюдений
- •Установление сроков и продолжительности нереста
- •Определение температурного порога нереста
- •Процессы откладывания и оплодотворения икры
- •Характер нерестилищ
- •Паспортизация нерестилищ лососей
- •Программа круглогодичных работ по исследованию нерестилищ дальневосточных лососей
- •6. Изучение развития икры и молоди для выявления причин колебания урожая молоди на нерестилищах в разные годы:
- •7. Изучение ската молоди:
- •Плотность кладок икры у лососей
- •Исследования озерных нерестилищ
- •Орудия для сбора икры
- •Способы учета отложенной и оплодотворенной икры
- •Искусственные нерестилища
- •Глава VI изучение жизненных циклов и молоди рыб Изучение жизненных циклов рыб
- •Изучение молоди рыб
- •Орудия лова молоди рыб
- •Глава VII определение возраста рыб Значение исследований возраста рыб
- •Определение возраста по чешуе
- •Определение возраста по костят и отолитам
- •Глава VIII определение темпа роста рыб Метод и приборы для обратного расчисления темпа роста
- •Определение возрастного состава рыб в уловах
- •Средние размеры некоторых рыб по возрастным группам
- •Методы определения скрытых (потенциальных) возможностей роста рыб
- •II. Замедленный рост в неполовозрелом возрасте с заметным увеличением в начальный период половозрелой жизни и с угасанием к концу жизни.
- •IV. Неустойчивый, нерегулярный иногда скачкообразный тип роста, когда в неполовозрелом возрасте или в половозрелом, реже в том и другом, темп роста то ускоряется, то замедляется (рис. 77).
- •Определение упитанности и жирности рыб
- •Глава IX миграции
- •Классификация миграций и их биологическое значение
- •Биологическая классификация рыб по е. В. Бурмакину и п. В. Тюрину Непроходные рыбы
- •Проходные рыбы
- •Методы изучения миграций
- •Способы мечения рыб и образцы меток
- •Индивидуальное мечение
- •Серийное мечение
- •Мечение молоди
- •Обработка результатов течения
- •Глава х учет состояния рыбных запасов и определение возможных уловов Краткий обзор методов определения рыбных запасов и прогнозирования уловов
- •1. Запасы рыбы регулируются интенсивностью промысла.
- •2. Изменения запасов вызываются также и ограничительными мерами в отношении маломерной рыбы.
- •3. Возрастной состав рыб изменяется под действием промысла.
- •Примеры определения фактической численности рыб, ихтиомассы и возможных уловов в обработанных химическим методом озерах
- •Математическое моделирование динамики численности рыб
- •1. В состоянии минимальной численности популяция в основном состоит из неполовозрелых особей, причем количество сеголетков относительно невелико (на диаграмме в работе автора — фаза I).
- •4. Достижение малочисленными возрастными группами половой зрелости обусловливает уменьшение количества сеголетков (фазы VI и VII).
- •5. После гибели от старости большого числа особей наступает состояние, близкое к фазе I.
- •Глава XI принципы составления рыбопромысловых карт
- •Картирование общегеографических сведений о водоеме
- •Картирование гидрофизических элементов
- •Картирование гидрохимических элементов
- •Картирование гидробиологических элементов
- •Картирование ихтиологических данных
- •Картирование сведений о современном промысле
- •Сведения о перспективах хозяйства
- •Глава XII применение вариационной статистики в ихтиологических работах
- •Значение индексов и модальной варианты
- •Вариационные ряды
- •Среднее квадратическое или основное уклонение σ. Нахождение σ способом уклонения и способом сумм
- •С пособ уклонений
- •Способ сумм
- •Коэффициент вариации с и средние ошибки м, σ и с
- •Средние ошибки м, σ и с
- •Дифференция рядов
- •Коэффициент корреляции
- •Длина тела, мм
- •Диаметр глаза (в % длины тела)
- •Коэффициент регрессии r
- •Общие замечания к вариационно-статистическим работам
- •9. Желательно при описании рыб опубликовывать подробные ведомости индексов и промеров.
- •Литература
- •3Инова е. С. Морская капуста (Laminaria) и др. Водоросли, имеющие промышленное значение. Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. Т. 2. Ч. 2, 1928.
- •3Ограф н. Ю. Материалы к познанию организации стерляди. Известия общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 13. Вып. 3, 1887.
- •3Убович п. О. К вопросу о черноморских бычках. Труды Всеукраинской государственной Черноморско-Азовской научно-промысловой станции. Вып. 1, 1925.
- •0'Рурк. Таблицы умножения. М.—л., онти, 1937.
- •Xаилов к. М. Электрофоретическое исследование белков крови тресковых рыб. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 4/8, 1962.
- •Xалдинова н. А. Материалы по размножению и развитию беломорской наваги. Зоологический журнал. Т. 15. Вып. 2, 1936.
- •Приложение II Ведомость индексов признаков рыб семейства карповых
- •Приложение III
- •Приложение IV
- •Приложение V
- •Оглавление
- •Глава VI. Изучение жизненных циклов и молоди рыб 142
- •Глава VII. Определение возраста рыб 163
- •Приложения
Вариационные ряды
Прежде всего, необходимо научиться составлять так называемые вариационные ряды и производить анализ этих рядов для определения основных необходимых для работы ихтиолога величин. Мы остановимся главным образом на технической стороне вычислений, так как ознакомление с биометрикой по существу должно вестись иным порядком.
В примере с длиной хвостового стебля воблы числа: 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24—ряд изменчивости взятого признака, и такая изменчивость, найденная количественным путем, путем промеров и просчетов, носит название изменчивости количественной; ряд цифр изменчивости от минимального до максимального значения называется вариационным рядом, а самые члены этого ряда в данном случае 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24 принято называть вариантами, причем различают варианты классовые и варианты целые.
С классовыми вариантами чаще приходится иметь дело, когда мы для определения признака прибегаем к измерению. В этих случаях приходится совершенно искусственно разбивать полученные варианты на группы или классы, соединяя в один класс все величины от и до такого-то предела. Так как большинство признаков рыб — признаки пластические, характеризуемые преимущественно измерительными величинами и выражаемые процентными соотношениями, то ихтиологу-систематику чаще всего приходится иметь дело с вариантами классовыми.
Процентные соотношения обычно выражают с точностью до десятых процента. Разбивая варианты на классы, мы должны написать вариационный ряд иначе, чем делали до этого. Принято писать так: 17,5—18,5—19,5—20,5—21,5—22,5—23,5—24,5
В первый класс мы включили все варианты свыше 17,5, но не свыше 18,5 т. е. 17,6; 17,7; 17,8; 17,9; 18,0; 18,1; 18,2; 18,3; 18,4 и 18,5, Следующий класс начинается с 18,6 и содержит все варианты до 19,5 включительно. Таким образом, разница между границами классов, называемая интервалом класса, или классовым промежутком, равна 1%. При такой разбивке вариантов на классы все они с любым десятичным знаком подпадут в какой-либо класс нашего ряда. Необязательно писать вариационный ряд с пятью десятыми, можно с любым десятичным знаком, например 17,1—18,1—19,1—20,1—21,1—22,1— 23,1—24,1 и т. д.
В этом ряду разница между границами каждого класса так же равна 1%. В первый класс попадают варианты с 17,2 и до 18,1 включительно; второй класс начинается с 18,2 и до 19,1 включительно и т. д. Обычно принято писать ряд с 0,5 (17,5—18,5—19,5 и т. д.).
Серединой класса, или типичной его вариантой, будет варианта, равная полусумме крайних значений класса; например, Серединой первого класса нашего первого вариационного ряда будет величина, равная полусумме крайних членов этого класса
17,64+18,5 = 35,3 = 18,05,
2 2
середина первого класса второго ряда.
(17,2+18,1):2 = 35,3:2 = 17,65.
Вот какой вид примет вариационный ряд, выражающий длину хвостового стебля воблы в процентах длины тела.
Классы, см ...…………17,5—18,5—19,5—20,5—21,5—22,5—23,5—24,5 n
Число особей или
частота вариант ................. 7 9 26 38 13 6 1 100
Число особей — числа, выражающие частоты при классовых вариантах, пишутся под серединой классов. Здесь каждый класс выражен единицей (одним процентом), т. е. от 17,6 до 18,5 включительно. При длинных рядах классы берут более широкие. Вообще дробление ряда на классы произвольно, но лучше брать нечетное число классов.
Например, нужно составить вариационный ряд длины тела рыб размером от 2 до 35 см. Если бы за класс мы избрали одну единицу (1 см), то ряд получился бы очень протяженный и, возможно, с несколькими модами; удобнее взять больший интервал, или промежуток класса, например, 5 см. Тогда получим такой ряд:
Классы, см...... 0 — 5 — 10 — 15 — 20 — 25 — 30 — 35 п
Частота............... 4 10 30 70 27 15 1 157
Середина каждого класса здесь равна также полусумме его крайних членов: например, середина I класса (1+5) :2 = З.
Приведенный пример относится к случаю измерения длины рыб целыми сантиметрами, поэтому и классы выражены в виде целых единиц, разница между границами двух соседних классов равна 5 см: в первый класс внесены рыбы длиной тела от 1 до 5 см включительно.
Если возьмем широкий ряд с показателями, аналогичными тем, какие даны в примере, относящемся к длине хвостового стебля, то вариационный ряд будет иметь выражение, представленное в таблице показателей высоты анального плавника у самки горбуши. Высота анального плавника у самки горбуши в процентах длины основания А:
Классы, % 67,5 — 72,5 — 77,5 — 82,5 — 87,5 — 92,5 — 97,5 — 102,5 n
Частота 1 11 6 7 17 7 1 50
Ширина класса равна 5 единицам (%):
67,6 68,6 69,6 70,6 71,6
67,7 68,7 69,7 70,7 71,7
67,8 68,8 69,8 70,8 71,8
67,9 68,9 69,9 70,9 71,9
68,0 69,0 70,0 71,0 72,0
68,1 69,1 70,1 71,1 72,1
68,2 69,2 70,2 71,2 72,2
68,3 69,3 70,3 71,3 72,3
68,4 69,4 70,4 71,4 72,4
68,5 69,5 70,5 71,5 72,5
Первый класс начинается с 67,6 и оканчивается 72,5. Целые-варианты, когда их немного, выражаются только целыми единицами без объединения их в группы (классы). Целыми вариантами мы характеризуем обычно меристические или счетные признаки рыб: число чешуи в боковой линии, число лучей в плавниках, число жаберных тычинок и т. п.
Вариационный ряд целых вариант, когда ряд небольшой, имеет такой вид:
Число мягких лучей в D (у воблы)
Целые варианты ...... 8 9 10 n
Частота .......………. 2 88 9 99
При большом количестве вариант их объединяют в классы. Частоту при целых вариантах указывают против вариант. Составление вариационных рядов технически рекомендуем производить следующим образом.
Прежде всего находим максимальную и минимальную величины составляемого ряда и этим определяем его ширину.
Если ширина ряда большая, более 13—15 членов, группируем по две и более варианты в один класс. Далее разносим частоты (случаи наблюдений) по классам. Практически это выражается в разноске по классам счетных или измерительных указателей данного признака. Легче разносить показатели счетных признаков, труднее группировать измерительные показатели, которые обычно выражаются с точностью до десятых, т. е. с одним десятичным знаком). Эти показатели берут из ведомости индексов.
Индексы зачитывают по порядку, и каждый из них отмечают условным знаком в соответствующем классе нашего ряда. Та-inmmh знаками избирают точки, черточки, крестики, но несравненно более удобно отмечать таким способом: первые четыре индекса (частоты) данного класса отмечают четырьмя точками, [расположенными в углах воображаемого квадрата::, вторые четыре—черточками, соединяющими наши точки, получается фигура квадрата □, а два следующие индекса отмечают диагоналями этого квадрата. Каждая полная фигура представляет десяток (что сильно облегчает просчет). В качестве примера разноски индексов приводим табл. 15.
Т
аблица
15
Удобен также следующий способ разнесения вариант. Варианты отмечают в так называемой разносной решетке, форма которой дана в табл. 16. Классы расположения в этой таблице по восходящим величинам, но можно располагать и по нисходящим величинам.
Ряды из целых и классовых вариант можно изображать и графически при помощи вариационных кривых, кривых изменчивости или кривых частоты. Построение простых кривых общеизвестно, к тому же ими в работах по систематике рыб пользоваться приходится мало. Заметим, что когда вариационная кривая имеет не одну, а, например, 2—3 вершины (это бывает и тех случаях, если в вариационном ряду не одна мода), то ми/кис думать, что исследуемый материал представляет собой неоднородную группу особей (быть может, сказалось влиять пола, возраста или другие причины). Графический анализ построение и внимательное рассмотрение графиков) всегда полезен как контроль математической работы. Полимодальность может быть результатом: недостаточного числа промеренных экземпляров, случайным явлением, результатом принципиальных существенных отличий. Дело исследователя в каждом конкретном случае выяснить, почему появилась одна или несколько дополнительных мод. Биологические соображения тут обычно ценнее чисто математических.
Таблица 16
Граница классов(от — до) |
Отметка вариант |
Частота |
3,1—4,5 |
/ |
1 |
4,6—6,0 |
/// |
3 |
6,1—7,5 |
//// |
4 |
7,6-9,0 |
////// |
6 |
9,1—10,5 |
//////// |
8 |
10,6—12,0 |
////////// |
9 |
12,1—13,5 |
/////// |
7 |
13,6—15,0 |
///// |
5 |
15,1—16,5 |
/// |
3 |
16,6—18,0 |
— |
0 |
18,1—19,5 |
// |
2 |
Средняя величина (М) и ее нахождение
Важно ознакомиться с основными элементами вариационных рядов и научиться эти элементы определять.
Говоря о моде, о преобладающей величине признака, мы уже успели оттенить мысль, что для характеристики признак, нужно знать его среднюю величину и все отклонения от этот средней. Средней величиной ряда является среднее арифметическое из всех его вариант. Укажем наиболее простые и на и более принятые способы этих вычислений и попытаемся дать к ним необходимые пояснения.
Формула (малоупотребительная) нахождения арифметической средней такова
где М—средняя, ∑—сумма произведений, v—любая вариант, р—частота, число случаев, п—число членов ряда.
Находят сначала сумму ∑ произведений величины каждой варианты v на соответствующее ей число случаев р и эту сумму пят на общее число членов ряда п, на число исследованных особей.
Числовое решение приведенной формулы, если взять наш пример варьирования длины хвостового стебля воблы, следующее:
Вычисление среднего арифметического значительно упрощается, если эту величину будем высчитывать не по числам 1ВМих вариант, а по числам их уклонений от варианты, условно избранной за приближенную среднюю, т. е. будем пользоваться формулой М=А+b.
Приближенной средней, которую обозначают буквой А, обычно берут варианту с наибольшей частотой, так как она ближе других стоит к средней и чаще лежит в середине вариационного ряда.
Берем тот же пример.
Класс, см 17,5—18,5—19,5— 20,5— 21,5— 22,5— 23,5— 24,5 п
Частота 7 9 26 38 13 6 1 100
Наиболее частой
вариантой является классовая варианта
1,5—21,5%, серединой этого класса нужно
считать 21,05
Поэтому приближенной средней нужно взять 21,05, т. е. А = 21,05, а варианты (собственно середины классов) влево и вправо от этой величины уклоняются на 1, 2 и 3 единицы. Левые варианты меньше, правые больше 21,05.
Варианты, меньше избранной средней величины, имеют уклонения со знаком минус (—), а варианты, больше средней, со знаком плюс (+).
Уклонения от средней М обозначаются греческой буквой а (альфа), а уклонения от А обозначаются латинской буквой а.
Тогда наш пример получит более простую (с меньшими числами) форму:
Уклонение от А(а) —3 —2 —1 0 +1 +2 +3
Частота уклонений (р) . 7 9 26 (38) 13 6 1
Высчитываем среднее уклонение, обозначая его знаком b от А по формуле
Проще будет, если запись вести таким порядком:
Уклонение (а) 1 2 3
Частота уклонений (р) —26 —9 —7
+13 +6 +1
Алгебраическая сумма
частот уклонений ( ∑p) —13 —3 —6
Сумма уклонений,
помноженных на частоту
∑pa —13 —6 —18 = —37
Остается —37 разделить на п, т. е. на 100, и получим сред нее уклонение:
Выражение b = —0,37% говорит о том, что настоящая средняя М от условной средней А, которая равна 21,05%, отличается на —0,37, т. е. М=А + 6=21,05%—0,37% =20,68%.
Результат получился тот же, что и в первом случае, но вы числительная работа сильно сократилась.
Если классовый промежуток не единица, как в нашем при мере, а иной, например 5, то, чтобы найти М, значение b нужно помножить на показатель этого промежутка, т. е. на 5, и при изведение сложить с А. Формула для определения М при классовом варьировании больше единицы будет: М=А+b*λ, где λ—классовый промежуток, или интервал.
При малом количестве наблюдений, преимущественно при счетных признаках, и когда, кроме средней, не требуется отыскивать других вариационных элементов, не надо составлять вариационный ряд, а среднюю можно отыскивать простым (на счетах) арифметическим способом: складываем варианты и сумму делим на количество наблюдений (особей). Например, определить среднее число тычинок на первой жаберной дужке \ сунского сига (взято 15 особей):
Номер п/п |
Число тычинок |
Номерп/п |
Число тычинок |
Номер п/п |
Число Тычинок |
|
1 |
37 |
6 |
33 |
11 |
32 |
Сумма тычинок 489 |
2 |
32 |
7 |
37 |
12 |
32 |
Число наблюдений 15 |
3 |
34 |
8 |
33 |
13 |
29 |
Средняя = 489:15 = 32,6 тычинок |
4 |
32 |
9 |
34 |
14 |
32 |
|
5 |
31 |
10 |
31 |
15 |
30 |
|
При этом всегда необходимо указывать минимальную и максимальную величины признака; здесь эти величины: 29 и 37.
Можно находить среднее арифметическое, пользуясь способом сумм. При этом умножение частот на уклонения заменяется сложением частот. Найдем среднюю длины хвостового стебля воблы ряда и этим способом.
Выпишем частоты нашего ряда, начиная с частоты, соответствующей наибольшей варианте ряда, в виде вертикального столбца. За А мы примем, как и ранее, середину класса 20,5 — 21,5, т. е. 21,05. Для ясности частоту 38, соответствующую нашему А, включим в рамку
Приготовим рядом с нашим столбцом место еще для двух новых столбцов и разместим в этих добавочных столбцах четыре черточки следующим образом: две против частоты 38 в обоих столбцах и две во втором столбце против частот, соседних 38:
Теперь рядом с верхней и нижней частотами напишем их еще раз (в обоих столбцах):
Затем заполняем два новых столбца (т. е. второй и третий) следующим образом: к верхней частоте прибавляем следующую частоту левого столбца и пишем полученную сумму, в данном случае 1+ 6 = 7, в столбце под первой частотой к этой сумме ( к 7) прибавляем следующую частоту (13) и т. д. до черточки. Затем то же делаем и с нижней частью столбца (начинаем снизу: 7 + 9 = 16; 16 +26 = 42). Таким образом заполняем второй столбец:
Заполнив второй столбец, таким же образом заполняем и третий столбец, доходя сверху и снизу до черточек (в данном случае приходится находить по одной сумме):
Составив новые столбцы, приступаем к их суммированию; причем сумму верхней части и сумму нижней части второго столбца можно получить, сложив цифры над черточками в верхней части и под черточками—в нижней в обоих новых столбцах. Сумма верхней части 20+8=28(1+7+20=28); сумма нижней части: 42+23=65(42+16+7=65). Эти суммы записаны над столбцом и под столбцом и обозначены а1 и с1. Теперь из суммы верхней части столбца (из 28) вычтем сумму нижней части столбца (65) и получим величину 37, соответствующую ∑ра (см. выше). Обозначим эту величину здесь через S1:
S1 = a1— c1 = 28 — 65 = — 37.
Дальнейший ход решения такой же, как и при способе уклонении, а именно:
Теперь остается отыскать М
М=А + b1 =21,05 + (—0,37) =20,68%.
Получилась величина М такая же, как и при решении способом уклонений. Если решение ряда ограничивается отысканием одной средней М, можно второй новый столбец не заполнять, а суммы верхней и нижней части первого (добавочного) Столбца находить непосредственно из этого столбца.
Средняя арифметическая (М), несомненно, с большей, чем мода, точностью определяет среднюю величину вариационного ряда, т. е. среднее качество признака. Средняя характеризует типичность взятого признака.
В приведенном примере размах варьирования длины хвоста воблы выразился от 18 до 24 (в процентах длины тела), но мы не можем сказать, что эти числа обязательны для любого количества взятых для исследования особей: возьмем меньшее количество рыб — ширина нашего ряда, возможно, сократится, возьмем большее — ряд может расшириться; кроме того, не исключается возможность, что крайние члены этого ряда относятся не к этому, а к другому ряду, т. е. рыбы, которым свойственны крайние величины ряда, входят в другую систематическую группу.
Таким образом, средняя величина не характеризует ни ширину вариационного ряда, ни размах варьирования.
