- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 11 исследования систематики рыб
- •II. Единовременно нерестующие рыбы (яйцекладущие, моноцикличные и полицикличные). Они обитают преимущественно в полярных и странах с умеренным климатом.
- •Диагностическое значение меристических и пластических признаков
- •Схемы описания рыб разных семейств
- •Измерение рыб карповых
- •Измерение рыб лососевых
- •Измерение лососей
- •Измерение сигов
- •Измерение рыб корюшковых
- •Измерение рыб осетровых
- •Измерение рыб сельдевых
- •Измерение рыб тресковых
- •Измерение рыб атериновых
- •Измерение рыб кефалевых
- •Измерение рыб песчанновых
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб семейства
- •Измерение рыб угревых
- •Измерение рыб камбаловых
- •Измерение миноговых
- •Замечания по измерению других рыб
- •Значение в систематике рыб анатомических признаков
- •Применение иммуносерологических реакций в ихтиологии
- •Глава III
- •Единовременно нерестующие рыбы
- •Самцы воблы и леща
- •Самки окуня
- •Самцы окуня
- •Порционно нерестующие рыбы
- •Коэффициенты и индексы зрелости
- •1. Каждому виду рыб свойствен свой показатель зрелости, более или менее отличный от показателя других видов.
- •2. Индивидуальная изменчивость коэффициента значительна-
- •3. Виды рыб с порционным икрометанием обычно имеют несколько меньший коэффициент зрелости.
- •Сбор и фиксирование гонад
- •Глава IV определение плодовитости рыб Значение изучения плодовитости рыб
- •Индивидуальная плодовитость
- •Относительная плодовитость
- •Рабочая плодовитость
- •Плодовитость порционно нерестующих рыб
- •Популяционная плодовитость
- •Глава V нерест и нерестилища Общие указания о наблюдениях над нерестом рыб
- •Время наблюдения: число и месяц начала наблюдений
- •Установление сроков и продолжительности нереста
- •Определение температурного порога нереста
- •Процессы откладывания и оплодотворения икры
- •Характер нерестилищ
- •Паспортизация нерестилищ лососей
- •Программа круглогодичных работ по исследованию нерестилищ дальневосточных лососей
- •6. Изучение развития икры и молоди для выявления причин колебания урожая молоди на нерестилищах в разные годы:
- •7. Изучение ската молоди:
- •Плотность кладок икры у лососей
- •Исследования озерных нерестилищ
- •Орудия для сбора икры
- •Способы учета отложенной и оплодотворенной икры
- •Искусственные нерестилища
- •Глава VI изучение жизненных циклов и молоди рыб Изучение жизненных циклов рыб
- •Изучение молоди рыб
- •Орудия лова молоди рыб
- •Глава VII определение возраста рыб Значение исследований возраста рыб
- •Определение возраста по чешуе
- •Определение возраста по костят и отолитам
- •Глава VIII определение темпа роста рыб Метод и приборы для обратного расчисления темпа роста
- •Определение возрастного состава рыб в уловах
- •Средние размеры некоторых рыб по возрастным группам
- •Методы определения скрытых (потенциальных) возможностей роста рыб
- •II. Замедленный рост в неполовозрелом возрасте с заметным увеличением в начальный период половозрелой жизни и с угасанием к концу жизни.
- •IV. Неустойчивый, нерегулярный иногда скачкообразный тип роста, когда в неполовозрелом возрасте или в половозрелом, реже в том и другом, темп роста то ускоряется, то замедляется (рис. 77).
- •Определение упитанности и жирности рыб
- •Глава IX миграции
- •Классификация миграций и их биологическое значение
- •Биологическая классификация рыб по е. В. Бурмакину и п. В. Тюрину Непроходные рыбы
- •Проходные рыбы
- •Методы изучения миграций
- •Способы мечения рыб и образцы меток
- •Индивидуальное мечение
- •Серийное мечение
- •Мечение молоди
- •Обработка результатов течения
- •Глава х учет состояния рыбных запасов и определение возможных уловов Краткий обзор методов определения рыбных запасов и прогнозирования уловов
- •1. Запасы рыбы регулируются интенсивностью промысла.
- •2. Изменения запасов вызываются также и ограничительными мерами в отношении маломерной рыбы.
- •3. Возрастной состав рыб изменяется под действием промысла.
- •Примеры определения фактической численности рыб, ихтиомассы и возможных уловов в обработанных химическим методом озерах
- •Математическое моделирование динамики численности рыб
- •1. В состоянии минимальной численности популяция в основном состоит из неполовозрелых особей, причем количество сеголетков относительно невелико (на диаграмме в работе автора — фаза I).
- •4. Достижение малочисленными возрастными группами половой зрелости обусловливает уменьшение количества сеголетков (фазы VI и VII).
- •5. После гибели от старости большого числа особей наступает состояние, близкое к фазе I.
- •Глава XI принципы составления рыбопромысловых карт
- •Картирование общегеографических сведений о водоеме
- •Картирование гидрофизических элементов
- •Картирование гидрохимических элементов
- •Картирование гидробиологических элементов
- •Картирование ихтиологических данных
- •Картирование сведений о современном промысле
- •Сведения о перспективах хозяйства
- •Глава XII применение вариационной статистики в ихтиологических работах
- •Значение индексов и модальной варианты
- •Вариационные ряды
- •Среднее квадратическое или основное уклонение σ. Нахождение σ способом уклонения и способом сумм
- •С пособ уклонений
- •Способ сумм
- •Коэффициент вариации с и средние ошибки м, σ и с
- •Средние ошибки м, σ и с
- •Дифференция рядов
- •Коэффициент корреляции
- •Длина тела, мм
- •Диаметр глаза (в % длины тела)
- •Коэффициент регрессии r
- •Общие замечания к вариационно-статистическим работам
- •9. Желательно при описании рыб опубликовывать подробные ведомости индексов и промеров.
- •Литература
- •3Инова е. С. Морская капуста (Laminaria) и др. Водоросли, имеющие промышленное значение. Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. Т. 2. Ч. 2, 1928.
- •3Ограф н. Ю. Материалы к познанию организации стерляди. Известия общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 13. Вып. 3, 1887.
- •3Убович п. О. К вопросу о черноморских бычках. Труды Всеукраинской государственной Черноморско-Азовской научно-промысловой станции. Вып. 1, 1925.
- •0'Рурк. Таблицы умножения. М.—л., онти, 1937.
- •Xаилов к. М. Электрофоретическое исследование белков крови тресковых рыб. Труды Мурманского морского биологического института. Вып. 4/8, 1962.
- •Xалдинова н. А. Материалы по размножению и развитию беломорской наваги. Зоологический журнал. Т. 15. Вып. 2, 1936.
- •Приложение II Ведомость индексов признаков рыб семейства карповых
- •Приложение III
- •Приложение IV
- •Приложение V
- •Оглавление
- •Глава VI. Изучение жизненных циклов и молоди рыб 142
- •Глава VII. Определение возраста рыб 163
- •Приложения
Коэффициент вариации с и средние ошибки м, σ и с
Сигма определяет степень варьирования признака, степень изменчивости вариационного ряда, но при сравнении двух признаков, у которых М различно, сравнение сигм не создает правильного представления об изменчивости данных признаков. Предположим, что в одном случае σ =±1,25, М=20,68; в другом случае σ=±2, а М=38. Какой признак наиболее изменчив?
Если бы средние были приблизительно одинаковы, мы могли бы сказать, что ряд с σ = ±2 более протяженный и значит более изменчивый. Но при различных средних может оказаться, что ряд с сигмой, равной ±1,25, более изменчив.
Чтобы сравнить изменчивость этих двух рядов, нужно сигму выразить в процентном отношении к средней величине того же ряда, к которому относится сигма. Это процентное отношение σ к М и называется коэффициентом вариации. Коэффициент вариации обозначаем буквой С.
В нашем примере σ = 1,25.
В другом случае (при σ=±2):
Таким образом, ряд с большой сигмой оказался менее изменчив, чем ряд с сигмой, равной ±1,25. При помощи С мы можем сравнивать любые признаки, например вес рыбы и ее размер, выраженные в любых единицах измерения, так как С есть величина отвлеченная (процент от М). Таким образом, коэффициент вариации является мерилом относительной степени изменчивости определенного признака.
Средние ошибки м, σ и с
Необходимо указать на способы нахождения средних ошибок: средней величины (М), основного уклонения (σ), коэффициента вариации (С) и разности средних величин (M1—М2). Формулы ошибок первых трех величин очень просты и не требуют никаких пояснений.
Средняя ошибка М
или
В тексте среднюю ошибку можно обозначить
±m и ставить рядом
с той величиной, к которой она относится:
М±т, σ±т (для краткости пишут
Мm,
σт и т. д.).
Средняя ошибка показывает возможное колебание средней М. В нашем примере средняя величина получилась равной 20,68%. В другом случае при подобных же измерениях длины хвостового стебля воблы М может получиться иное. Предел колебания средней и определяется формулой
В данном примере
или, округляя до сотых, тм= ±0,13,
т. е. М может быть более или менее 20,68 на 0,13.
Ошибка средней, как видно из формулы, зависит от количества наблюдений: чем больше число измеренных особей, тем ошибка меньше; она обратно пропорциональна корню квадрат ному из числа измерений. Значит, от нее зависит величина ошибки. Полученная нами величина вместе с ее средней ошибкой должна быть записана так: М ± m = 20,68 ± 0,125
или короче
Мm=20,68 ±0,125.
Средняя ошибка квадратического уклонения находится по формуле
В наших работах этой ошибке обычно придается малое значение, равно как и ошибке коэффициента вариации, которая высчитывается по формуле
Значение ошибки квадратического уклонения и ошибки коэффициента вариации то же, что и ошибки М, т. е. т определяет колебание величин, к которым ошибка относится.
Дифференция рядов
Наибольшее значение при ихтиологических работах имеет средняя ошибка разности средних величин признаков двух групп рыб. При установлении вида, подвида, расы и морфы необходимо пользоваться формулой дифференции или расхождения рядов. Многие авторы в своих статьях называют эту формулу diff. (сокращенное слово differentia):
где M1—М2—разность
средних величин взятых рядов, а
—средняя ошибка этой разности. Из
выражения
видим, что средняя ошибка разности
средних величин равна квадратному корню
из суммы квадратов средних ошибок,
соответствующих данным средним величинам:
т21
— квадрат средней ошибки M1,
a m22
— квадрат средней ошибки M2.
Возьмем два вариационных ряда, определяющих отношение длины хвостового стебля к телу рыбы для воблы и для формы, близкой к вобле,— серушки (Rutilus rutilus fluviatilis).
16,5—17,5—18,5—19,5—20,5—21,5—22,5—23,5—24,5 n
— 7 9 26 38 13 6 1 100
7 31 30 17 11 3 — — 99
Перед нами две формы, которые по длине хвостового стебля резко не различаются, потому что многие варианты свойственны и той и другой группе (пример трансгрессивных рядов).
Хотя в крайних величинах расхождение и замечается; но числа, свойственные только одному ряду, очень малы: в первом ряду только 7 рыб из 100 можно бесспорно отнести к R. rutilus caspicus, а остальные 93 по этому признаку можно относить и к R. rutilus caspicus и к R. rutilus fluviatilis. Для таких случаев биометрика и дает формулу
которая обозначает отношение разности средних к средней ошибке этой разности, причем на основании теории вероятностей принято считать, что если эта разность средних больше ее средней ошибки в три раза и более, то такая разность делает различие вариационных рядов сильным, или, по довольно распространенному, но совсем не точному выражению, —- реальным.
Ч
тобы
не извлекать квадратного корня из можно
разницу M1—М2
возвести в квадрат. Это иногда бывает
проще выполнить, причем и число 3 (прежний
показатель разницы рядов) нужно возвести
так же в квадрат; тогда новый показатель
разницы должен быть равным 9.
При работах по систематике рыб, если исследователь не учтет зависимости между признаками (см. ниже о корреляции) или влияющих на изменение данного признака биологических факторов, то один математический расчет по формуле:
не дает права говорить о двух различных рядах.
Возвратимся к примеру.
Для первого ряда нам известны: средняя, основное уклонение и ошибка средней:
М = 20,68
σ =±1,25
mМ=±0,12
Находим эти величины и для второго ряда, руководствуясь приемами, рассмотренными выше.
Способ уклонений
З
а
условную среднюю (А) берем 19,05. Отклонения
( от А)
Ч
астота
уклонений
Определяем основное уклонение (σ):
Способ сумм (комбинированный)
Средняя ошибка
средней величины второго ряда
Отыскиваем разность средних, среднюю ошибку этой разности и определяем отношение между этой разностью и средней ошибкой:
Е
сли
пользоваться упомянутым выше способом,
исключающим извлечение квадратного
корня из то решение пойдет так
П ри первом решении (при извлечении квадратного корня из ) показатель отношения разности средних к ее ошибке выразился числом, близким к 9 (1,60:0,17=9,41); во втором случае такой же показатель выразился числом 88,89, т. е. близким к квадрату 9.
Приведенная разница показывает, что взятый признак (длина хвостового стебля) является хорошим отличительным признаком одной формы плотвы — Rut. rut. caspicus от другой Rut. rut. fluviatilis.
Когда ведут сравнение признака сразу у нескольких форм, полезно пользоваться простым и наглядным описанным мною приемом табличного выражения результатов анализа формулы (Правдин, 1925):
Пример. Сравниваем число чешуи в боковой линии пяти форм плотвы Rut. rut. typicus, Rut. rut. fluviatilis, Rut. rut. caspicus, Rut. rut. var. γ и Rut. rut. var. α (табл. 17).
В клетках таблицы указаны частные от деления разности числа чешуи в боковой линии взятых форм на ее ошибку.
Посмотрим, есть ли различие в числе чешуи Rut. rut. typicus и Rut. rut. caspicus. Клетка в пересечении горизонтальной графы с надписью Rut. rut. typicus с графой вертикальной, где подписано Rut. rut. caspicus, содержит число 3,8, показывающее, что разность в числе чешуи взятых форм превосходит ошибку более чем в 3 раза, т. е. разность существенна. Напомним, что число чешуи в боковой линии можно подсчитать безошибочно и что этот признак почти не зависит от возраста и пола плотвы, поэтому число 3 достаточно для того, чтобы различие считать -значительным. Между типичной плотвой и плотвой у различий и этом признаке нет (cliff =0,3); нет различия и между Rut. rut. var. γ и Rut. rut. var. α (diff =1,3) и т. д. Наша таблица выражает не только расхождение признаков, но и схождение, родственность их. Rut. rut. fluviatilis по числу чешуи в боковой линии дальше всего отстоит от Rut. rut. var. γ (diff.= 12,1), затем от Rut. rut. typicus (diff. = 11,8), потом от Rut. rut. var. α (diff.= 10,3) и, наконец, от Rut. rut. caspicus (diff.=8), т. е. Rut. rut. fluviatilis ближе стоит по числу чешуи в ll к Rut. rut. caspicus—форме, к которой Rut. rut. fluviatilis близка и по своему территориальному распространению. Нижняя горизонтальная графа, содержащая показатель средних величин числа чешуи в ll каждой взятой формы, дает возможность быстро узнавать, у какой формы число чешуи больше, у какой меньше. Подобными таблицами можно изобразить любые признаки любых форм.
А. В. Морозов предложил простой способ нахождения различия между отдельными пробами. Метод этот состоит в вычислении суммы различий, определения их средних (М diff.) и D сравнении их по отдельным пробам. Наглядно такой метод может быть представлен в таблице, взятой из работы Е. А. Безруковой (1939) (табл. 18).
Взяты были четыре пробы подустов (донского, волжского, камского и днепровского) по четырем счетным признакам. Найдены соответствующие расхождения (diff.) между каждой парой проб в каждом признаке, затем установлена сумма расхождении каждой пары и среднее отличие.
Таблица 18
Степень реальности различий между отдельными пробами по меристическим признакам (по Безруковой, 1939)
Название признака |
Дон Волга |
Дон Кама |
Дон Днепр |
Волга Кама |
Волга Днепр |
Днепр Кама |
Чешуи в И .............................. |
5,02 |
10,70 |
13,12 |
3,79 |
5,95 |
2,53 |
Лучей в D ............................... |
1,00 |
0,89 |
2,44 |
1,40 |
1,05 |
2,46 |
Лучей в Л ............................... |
0,20 |
2,40 |
2,93 |
2,28 |
2,50 |
4,53 |
Количество позвонков.......... |
11,76 |
6,38 |
20,94 |
0,20 |
9,18 |
5,33 |
Сумма отличий....................... |
17,96 |
20,37 |
39,43 |
7,67 |
18,68 |
14,85 |
Среднее отличие (Мdiff) ....... |
4,50 |
5,09 |
9,86 |
1,92 |
4,67 |
3,71 |
В результате можно говорить о существенном расхождении в меристических признаках между подустом донским и камским (Мdiff =5,09) и об отсутствии расхождения между волжским и камским подустами (Мdiff = 1,92). Точно таким же способом можно вести сравнение проб и по пластическим признакам.
Таким образом, мы элементарно рассмотрели самые существенные случаи и способы применения вариационной статистики к работам ихтиологической систематики. Остановимся также на применении вариационной статистики к случаям, когда необходимо выяснить зависимость одного признака от другого, к случаям коррелятивной зависимости.
В этой книге мы уже говорили, что многие признаки рыб находятся между собой в прямой зависимости: при увеличении (при росте) рыбы в длину высота тела и антедорсальное расстояние увеличиваются не только в абсолютных значениях, но и в относительных. Но величина глаза, длина головы и некоторые другие части тела при росте рыбы в длину, мало увеличиваясь в абсолютных значениях, в относительных—уменьшаются, поэтому мы и говорим, что у взрослой рыбы голова относительно короче, глаз меньше. Представим, что мы имеем две группы одного и того же вида рыбы: одна группа состоит из более молодых, другая — из более взрослых рыб. Положим, мы подметили, что глаза у рыб первой группы крупнее, а тело выше, чем у второй. Можем ли мы сделать вывод, что перед нами две породы, две расы, или что одна группа рыб состоит из типичных представителей данного вида, а другая является расой этого вида? Нет, не можем, размер глаза и высота тела рыбы зависят от ее возраста. Поэтому необходимо знать, во-первых, действительно ли у взятых групп эта зависимость есть, и во-вторых, в каком направлении и в какой мере эта зависимость выражается и изменяется. На эти вопросы дают ответы коэффициент корреляции и коэффициент регрессии. Та и другая величины имеют свое научное теоретическое обоснование, но мы здесь ограничимся короткими замечаниями и дадим лишь технические приемы для вычисления названных -коэффициентов.
