Основы фитоценологии Экологическая ниша и жизненная стратегия

Любой вид может устойчиво существовать в условиях, не выходящих за пределы его толерантности. Все эти условия обозначают как факторы внешней среды, среди которых различают ресурсы (свет, питательные вещества) и нересурсные факторы (температура, опылители, распространители диас­пор). Важное значение имеет также организация растения, в значительной мере предопределяющая доступность ресурсов. Так, растения не имеют фер­ментных систем для усвоения молекулярного азота. Поэтому он им недосту­пен, несмотря на высокое содержание в окружающей среде. Мелким расте­ниям недоступны ресурсы глубоких слоев почвы и т.д. Диапазоны всех фак­торов среды в границах толерантности вида называют его фундаментальной экологической нишей. Объем фундаментальной экологической ниши пред­определяет разнообразие биотопов, которые потенциально способны засе­лять особи конкретного вида.

В природе особи любого вида вынуждены делить биотоп с особями других видов, фундаментальные экологические ниши которых в той или иной степе­ни перекрываются фундаментальной нишей этого вида. Перекрывание ниш вызывает конкуренцию между видами, которая приводит к ограничению фундаментальной экологической ниши, к сужению ее до реализованной экологи­ческой ниши. Вследствие этого вид не встречается в ряде потенциаль­но доступных ему биотопов. Именно этим обусловлено отсутствие в есте­ственных местообитаниях множества растений, успешно культивируемых в тех же регионах в открытом грунте в ботанических садах и парках.

У всех современных растений, свободноживущие гаметофиты и спорофиты которых сильно различаются, а также у ряда семенных растений, особенно древесных, требования к среде (пределы толерантности) в ходе жизненного цикла резко меняются. Например, гаметофиты некоторых папоротникообраз­ных, в отличие от их автотрофных спорофитов, подземные и микотрофные. В таких случаях правомерно говорить о смене экологической ниши. Нишу, которую занимают более эфемерное поколение или особи на ранних стадиях развития, называют регенерационной нишей.

Экологические ниши видов одного рода в совокупности составляют адаптивную зону этого рода. Аналогично можно выделять адаптивные зоны семей­ства, порядка, класса и т.д. В общем случае таксоны более высокого ранга имеют более широкие адаптивные зоны, чем таксоны низшего ранга, но ме­нее четко отграниченные от адаптивных зон других таксонов того же ранга.

Сосуществование растений разных видов в разных реализованных нишах обусловлено спецификой использова­ния ими ресурсов окружающей среды.

Эколого-фитоценотические стратегии растений

Фитоценотипы и эколого-фитоценотические стратегии. Фитоценотипы — это группы видов, выделенные по роли в организа­ции сообществ. К.А.Куркин (2002) определяет их как типы пози­ций, которые виды занимают в фитоценозе, ролей, которые они в них играют, и свойств, которые эти позиции и роли предопреде­ляют. Сначала к выделению фитоценотипов подходили с количе­ственных позиций, отделяя преобладающие по массе виды (доми­нанты) от видов, обладающих меньшей биомассой, но потом ста­ли рассматриваться и качественные критерии с акцентом на средообразующую роль видов.

Наиболее популярная система фитоценотипов принадлежит В.Н.Сукачеву и Г.И.Поплавской. В ней особое внимание уделе­но эдификаторам (от лат. aedificator — строитель) — средообразующим видам. Эдификаторы формируют среду сообщества и во многом определяют существование в нем других видов. Соэдификаторы и ассектаторы (соучастники) — подчиненные малообиль­ные виды, не вносящие существенного вклада в фитоценотические отношения, они должны к этой среде приспосабливаться. Система В.Н.Сукачева хорошо применима к лесам, где деревья во многом определяют состав нижних ярусов.

Эколого-фитоценотические стратегии — это способы вы­живания популяций растений в сообществах и экосистемах (Б. М.Миркин и др., 1989). J. P.Grime (2001) пишет в этом случае о группах сходных генетически определенных признаков, кото­рые часто повторяются среди видов или популяций растений, проявляясь в экологическом сходстве. Фитоценотипы и эколого-фитоценотические стратегии — дополняющие друг друга поня­тия. Фитоценотипы показыва­ют отношение растений к фитоценотическому стрессу (создавае­мому средообразователями), а типы жизненных стратегий отражают способы адаптации растений к любому стрессу (вызываемому и абиотическими, и биотическими факторами). Таким образом, понятие «фитоценотип» менее универсально, так как может исполь­зоваться только для оценки поведения видов внутри сообществ с высоким уровнем взаимосвязей между растениями. А эколого-фи­тоценотические стратегии (или типы поведения) — наиболее обоб­щенные характеристики видов, отражающие способ выживания в самых разных условиях (в разных экотопах, сообществах, при раз­ных режимах нарушений). Они позволяют объяснить реакцию лю­бых видов в любых экотопах на стрессы и нарушения любого типа.

Системы типов эколого-фитоценотических стратегий. Первый вариант системы жизненных стратегий растений в конце XIX в. предложил Дж. Маклиод. Использовав социально-политические аналогии, он разделил растения по способу выживания на «капи­талистов» и «пролетариев». Первые затрачивают основную энер­гию на поддержание взрослых особей и зимуют с «капиталом» из многолетних тканей (стволы, ветви, корневища, клубни и пр.). А «пролетарии», не имея «капитала» многолетних органов, зиму­ют в виде семян, которых образуют очень много. Таким образом, первая система типов стратегий растений была одномерна и ос­новывалась на учете одного свойства — роли репродуктивного усилия в выживании вида.

В середине XX в. эти типы стратегий были фактически переот­крыты П.МакАртуром и Э.Уилсоном (1967), которые описали их как результат двух типов отбора. В одном случае эволюция орга­низмов идет в направлении увеличения затрат на размножение (r-отбор), а во втором — на поддержание жизни взрослого организ­ма (К-отбор). Хотя эти стратегии были разработаны для живот­ных, они хорошо соответствовали стратегиям растений-«пролетариев» и «капиталистов». В 1970-е гг. эти эколого-эволюционные идеи развил Э. Пианка. При этом он специально подчеркнул, что в природе чаще встречаются организмы с переходными типами стратегий (например, луговые травы и часто образуют довольно много семян, и имеют зимующие многолетние органы).

Двумерный вариант типов стратегий отражает отношение рас­тений к двум факторам и показывает возможность выживания их в условиях разной степени благоприятности и нарушенности. Первоначально в 1938 г. Л. Г. Раменский разделил все виды на три «ценобиотических типа» — виолентов, патиентов и эксплерентов.

Виолент (от лат. violentia — насилие, сила) — силовик, «лев» растительного мира. Конкурентно мощ­ные растения, энергично развивающиеся, захватывающие терри­торию и удерживающие ее за собой, подавляя соперников энер­гией жизнедеятельности и полнотой использования среды.

Это мощные растения, чаще деревья, кустарники или высокие травы. Они ча­сто имеют запасающие органы, позволяющие быстро разверты­вать листья в наиболее благоприятный для фотосинтеза период. Для них характерна относительно высокая скорость роста и быс­трый ростовой отклик на обогащение ресурсами отдельных учас­тков пространства, быстрое отрастание после частичной дефоли­ации и невысокий вклад ассимилятов в защитные вещества и струк­туры. Виоленты произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплом), формируя там большую биомассу и площадь листовой поверхности, распростер­тые кроны или корневища. За счет этого они держат под контро­лем условия среды и почти полностью используют обильные ре­сурсы таких местообитаний. Виоленты в фитоценозах — явные доминанты. Таковы, например, крапива двудомная (Urtica dioica), иван-чай (Chamaenerion angustifolium), тростник (Phragmites australis) в дельтах рек. Однако они могут процветать только при значительном количестве ресурсов, а при ухудшении условий (вы­сыхание и обеднение почвы, засоление, затенение и т.д.) погиба­ют, не имея специальных приспособлений для их переживания. При нарушениях же (вырубка, рекреационные нагрузки, пожары и т.д.) они также выпадают из сообществ, так как не образуют семенного запаса в почве, а потому не могут конкурировать с оби­лием быстро прорастающих эксплерентов.

Патиенты (от лат. patientia — терпеливость, выносливость) — «выносливцы», «верблюды» растительного мира, обитающие в стрессовых условиях, ограничивающих образование биомассы, выживают благодаря выраженной выносливости к крайне суровым условиям. Неблагоприятность условий может быть абиотической (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат) или биотической (затенение в лесу и т.д.). Поэтому патиенты подразделяют на 2 подтипа. Экотопические патиенты приспособлены к жизни в исходно бедных местообитаниях с постоянным абиотическим стрессом. Это растения тундр, пустынь, солончаков, высокогорий и пещер, характерная особенность которых — жесткая экономия и обеспечение жизне­деятельности за счет самых ограниченных ресурсов. А фито-ценотические патиенты растут в исходно благоприятных местах, где стресс создают виоленты (например, копытень — Asarum europaeum под сомкнутым пологом широколиственных деревь­ев). В ряде случаев выжива­ние их обусловлено не столько толерантностью к влиянию эдификаторов, сколько избеганием конкуренции с ними.

Эксплерент (от лат. explere — наполнять) — рудерал, «бродяга», «шакал» растительного мира, имея низ­кую конкурентоспособность, могут очень быстро размножаться и расселяться, захватывая освобождающиеся территории, однако они так же легко вытесняются потом более сильными видами. Эти растения замещают виолентов в исходно благоприятных условиях среды при нарушениях, когда разрушается уже образован­ная биомасса, или используют ресурсы стабильных местообита­ний в период, когда они не востребованы доминантами. Они харак­теризуются непродолжительным периодом жизни, высокой мор­фологической пластичностью, способностью образовывать в условиях стресса карликовые формы. Большинство эксплерентов — однолетники или малолетники с высоким репродуктивным уси­лием. Они обычно образуют много мелких семян, формируют высокий запас жизнеспособных зачатков в почве и могут бурно прорастать после нарушений местообитания, как, например, марь белая (Chenopodium album). Многие из них имеют эффективные приспособления для распространения плодов и семян (летучки у одуванчика — Taraxacum и бодяка — Cirsium, прицепки у лопуха — Arctium и череды — Bidens). К интенсивному семенному размно­жению нередко добавляется вегетативное, например корневища­ми и корневыми отпрысками (бодяк полевой — С. arvense и др.).

Эксплеренты — характерные растения побережий, обочин до­рог, гарей, пустынные однолетники, мусорные виды вытаптывае­мых участков, многие культурные растения и сорняки. Обычно они первыми начинают восстанавливать растительность после нарушений: семена одних видов уже имелись в почвенном банке, а другие быстро доставляются ветром или другими агентами. К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без нарушений. Это происходит, во-первых, при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние виолентов (например, весенние эфемероиды развиваются до облиствения деревьев). Во-вторых, это бывает в суровых экотопах при постоянно ослабленном режи­ме конкуренции и внезапно увеличивающемся количестве ресур­са, который патиенты не могут освоить. Например, пустынные эфемеры после дождей быстро образуют сплошной покров, не испытывая конкуренции с разреженным пологом кустарников. Эксплеренты также населяют регулярно изменяющиеся, пятнис­тые местообитания.

В 80-е гг. XX в. подобные стратегии выделил Дж. Ф. Граям, сделав акцент на функциональном аспекте жизни растений. Он подробно обосновал выделение двух важнейших факторов диф­ференциации местообитаний растений — стресса и нарушений. Под стрессом Дж. Ф. Грайм понимал набор явлений, ограничи­вающих фотосинтетическую продукцию (недостаток света, воды, минерального питания, неоптимальные температуры). Нарушения же связаны с частичным или полным разрушением биомас­сы растений, возникающим в результате деятельности фитофа­гов, патогенов, человека, ветра, мороза, засухи и т.п. Реакции представителей трех основных типов жизненных стратегий на стресс фундаментально отличаются: рудералы (от лат. ruderis — мусорный) формируют хотя бы минимальное число семян, кон­куренты (от англ. competitor — конкурент) усиливают поглоще­ние ресурсов, а стресс-толеранты (от англ. stress-tolerant — устойчивый к стрессу) обеспечивают лучшую сохранность уже поглощенных ресурсов. Нарушения губительны для стресс-толерантов и конкурентов, но создают возможность для вспышки численности рудералов.

Графически эта система типов стратегий часто изображается в виде треугольника. Стороны его лежат на векторах, показываю­щих усиление / ослабление нарушений и ухудшение / улучшение условий (рисунок 7). Углы треугольника соответствуют крайним возможным типам местообитаний и обозначены буквами С, R, и S в соответствии с первичными типами стратегий. Верхний угол показывает исходно наиболее благоприятные и наименее нарушенные местообитания (соответствуют С-видам). Левый нижний угол соответствует наиболее нарушенным местообитаниям (мес­тообитания R-видов), а правый нижний угол свидетельствует об исходно неблагоприятных условиях (местообитания S-видов). Области внутри треугольника, обозначенные сочетаниями букв, отмечают вторичные (переходные) типы стратегий. Отдельные виды — это точки на плоскости данного треугольника, и чем бли­же точка располагается к какому-то углу, тем ярче выражена эта стратегия у данного вида.

Рисунок 7 – Треугольник Грайма (по Б.М.Миркину, Л.Г.Наумовой, 1998).

Первичные типы стратегии: С — конкуренты; S — стресс-толеранты; R — рудералы; переходные типы стратегий — CR, SC, RS, CSR. Сплошная стрелка — усиление нарушения; пунктирная стрелка — ухудшение условий

Сочетание у одного вида ярко выраженных признаков разных типов стратегий невозможно: за совершенствование одних показа­телей приходится расплачиваться другими. Здесь в скрытой форме присутствует одна из организующих идей современной эволюци­онной экологии — идея компромисса (трейдоффа), указывающая на отрицательную корреляцию между отдельными признаками жизненных циклов. С 1980-х гг. в экологии широким фронтом ве­дутся работы, в которых в основном методами оптимизационного моделирования исследователи пытаются установить, какие комби­нации признаков жизненных циклов организмов приближаются к оптимальным, а какие маловероятны или недопустимы.